Projekt 126-150

Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt

Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.

131 Den gamla skogen står i vägen för den nya (Förädlingsvinsten i framtidens skog kan tas ut redan idag)

Författare: Ola Rosvall, Skogforsk, Peichen Gong och Rune Simonsen, SLU

Sammanfattning
Med ökad tillgång på högförädlade skogsplantor uppkommer ett produktivitetssprång. Ny skog växer bättre till obetydligt högre kostnad. Det höjer markvärdet så att nuvarande skog måste förränta ett större kapital, och bör därför avverkas tidigare för högsta lönsamhet. På så sätt ger den framtida tillväxtökningen ett omedelbart tillskott av avverkningsmogen skog. Med lämplig hushållning kan den kortsiktiga avverkningsökningen ges ett jämnt eller ökande förlopp och hjälpa till att överbrygga kommande virkessvacka när det saknas medelålders skog. Lämplig hushållning behövs också för att fasa in skogen i mer optimal åldersklassfördelning till följd av den nya snabbväxande skogens kortare omloppstid och större årliga avverkade areal. Det här visar en ekonomisk analys som både tar hänsyn till värdet av uttaget virke och kvarvarande skog. Resultaten i detta stadium är principiellt riktiga men effekternas storlek beror på pris- och kostnadsutveckling, ränta etc. Dessa och andra faktorers inverkan kommer att studeras vidare.

En förutsättning för ökad avverkning på kort sikt är att det finns avverkningsbar skog och att det tillväxthöjande skötselprogrammet fullföljs. Om man väljer att redan nu ta ut mer virke förpliktar man sig att fullfölja skötselåtgärderna. En ekonomisk risk är då att åtgärden inte utförs. Förädlade plantor och t.ex. contortaplantor finns tillgängliga och kostar obetydligt extra, vilket innebär att det inte sker någon ekonomisk bindning utöver vad planteringsskogsbruket i sig kräver. Andra skötselåtgärder kräver årliga investeringar och är därmed mer riskabla. Det finns också en osäkerhet om nivån på tillväxtökningen och om eventuella förändrad risk för kalamiteter. Växtförädlingens mål är dock till att öka odlingssäkerheten. En generell försiktighetsåtgärd kan vara att låta inmätt tillväxtökning i ungskogsfasen styra avverkningen. Möjligheten att omedelbart öka avverkningen när ny snabbväxande skog införs är en viktig fråga för ett skogsföretags virkesförsörjning att ta ställning till.

Diskussion
Analysen visar att skogsskötselåtgärder som ökar tillväxten på lång sikt inte bara ger ökade avverkningsmöjligheter i framtiden när den nya skogen blir avverkningsmogen utan även på kort sikt i nuvarande skog. Markvärdet höjs så mycket av den framtida tillväxtökningen att nuvarande skog inte kan förränta kapitalet i skog och mark lika länge. Det leder till tidigare slutavverkning av nuvarande skog och samtidigt ges ökad plats för den nya mer snabbväxande skogen. Slutavverkningstidpunkten för nuvarande skog tidigareläggs emellertid inte mer än något eller några år även om den nya skogen har betydligt kortare omloppstid.
När en ny skogsskötselmetod införs eller nya skogsplantor som ger högre tillväxt blir tillgängliga i stor skala skapas på detta sätt i ett ögonblick ett antal årsytor med ”överårig” skog. Högst lönsamhet uppnås genom att man omedelbart avverkar alla dessa extra årsytor. Det leder till en avverkningstopp följt av en tid med lägre avverkningar och en andra topp när den nya skogen växt ikapp den nuvarande skogen och de avverkas samtidigt. Analysen visar att lönsamheten sänks mycket lite av att hushålla med dessa avverkningstoppar så att en jämn eller stigande avverkning erhålls.
Resultaten visar att ny snabbväxande skog även leder till ökade avverkningsmöjligheter på kort sikt om åldersklassfördelningen är ojämn. Hushållningen med överårig skog kan då förbättras så att problemen med virkessvackan minskar. Om det helt saknas avverkningsmogen skog och råder brist på medelålders ännu inte avverkningsmogen skog, så blir hushållningsmöjligheterna på kort sikt inte mycket bättre av att den nya skogen har högre tillväxt. Effekten kommer då först genom att ny skog blir gallringsmogen tidigare.
Lönsamheten blir bland de lägsta av att bibehålla nuvarande avverkningstakt tills dess den nya skogen är avverkningsmogen. Då sparas all ökad tillväxt i förrådsuppbyggnad fram tills dess den första nya skogen ”vuxit i kapp” den yngre nuvarande skogen. Under en tid avverkas sedan dubbla årsytor i en stor avverkningstopp. På detta sätt förs också ny skog in i långsammare takt, vilket minskar de framtida avverkningsmöjligheterna. En ojämn åldersklassfördelning blir bestående.
Införandet av ny snabbväxande skog måste således tas med i avverkningsplaneringen på ett tidigt stadium. Om omloppstiden kan förkortas redan på kort sikt kommer nya skötselsystem att bli intressantare, liksom att vidareutveckla olika skogsförbättringsåtgärder (Hagner, 1969).
Ökad avverkning på kort sikt innebär dock en förpliktelse att under lång tid tillämpa den tillväxthöjande åtgärden. Om åtgärdsprogrammet inte fullföljs uteblir tillväxtökningen och framtida avverkningsmöjligheter försämras. Jämfört med andra intensiva skötselåtgärder är denna förpliktelse mindre betungande för förädlade plantor och t.ex. contortatall som bara medför marginellt ökade föryngringskostnader. I ekonomiska termer innebär det ett teknikgenombrott när produktiviteten på detta sätt gör ett språng. Samtidigt finns en osäkerhet om tillväxtökningens storlek och om eventuellt förändrade kalamitetsrisker. Växtförädlingens mål är dock att öka odlingssäkerheten. En generell försiktighetsåtgärd kan vara att inventera ungskogen efter röjning så att dess tillväxtpotential kan beräknas, och sedan låta resultatet styra avverkningen. Det kan t.ex. göras vid avverkningsberäkningar med Indelningspaketet (Jacobsson, 1986).
Skog med ökad tillväxt kan skötas med vanliga naturvårdsåtgärder. Kortare omloppstid ger dock fler avbrott i skogens ekosystem, vilket kan påverka biodiversiteten.
De här redovisade resultaten kommer från inledningen på ett nytt projekt. Resultaten är principiellt riktiga men preliminära i så måtto att det endast är begränsade förutsättningar som studerats. De små skillnaderna i skogsvärde mellan de olika jämnhetsscenarierna är t.ex. till viss del en effekt av den räntenivå som använts, den jämna åldersklassfördelningen i utgångsläget och kanske också tillväxtmodellen. Högre ränta skulle ge större vikt åt avverkningar på kort sikt och därmed förmodligen ge mer reducerad lönsamhet vid olika jämnhetskrav. Å andra sidan ger redan 3 % ränta kortare omloppstider än vad som är vanligt i skogsbruket. En anledning kan vara att verklighetens målsättning är mer komplex och att den bäst skildras av en låg räntesats. Produktionsmodellen som användes i vår studie bygger på experiment och ger lägre tillväxt i gammal skog än andra modeller som bygger på surveymaterial (eg. Persson, 1992).
I det fortsatta arbetet kommer vi att bygga ut analysmodellen så att vi kan studera restriktioner med högre upplösning i simuleringarna (tid och produktivitet av skogsmarken). Vi kommer också att studera andra tillväxtscenarier, andra antaganden om priser och kostnader och andra produktionsmodeller i en serie känslighetsanalyser.

135 Nedärvning av fiberlängd i tall (Pinus sylvestris) och genetisk correlation med veddensitet och tillväxt (Genetisk analys av fiberlängd, veddensitet och tillväxt)
och
96 Genetiska parametrar för veddensitet och fiberlängd i tall och densitetens förändring med stigande ålder

Författare: Anders Fries, SLU

Resultat
De viktigaste resultaten är följande:

För årsring 12-21 från märgen ökar veddensiteten med ökande avstånd från märgen, men variationen mellan åren är påtaglig
Heritabiliteten för veddensitet för enstaka årsring (vår- och sommarveden tillsammans) varierade mellan 0.14 och 0.26, men det fanns ingen stigande eller sjunkande trend i förändringen.
Motsvarande heritabilitet för de fem yttersta årsringarna sammanräknade var 0.30 (0.33 för de 10 yttersta).
För vårved ökande heritabiliteten från ca 0.08 till ca 0.25 från årsring 12 till årsring 21. För sommarved minskade heritabiliteten i samma omfattning.
Höjd och stamdiameter i brösthöjd hade heritabiliteter strax under 0.30 respektive strax under 0.10, d v s i nivå med många andra studier.
Generellt för densiteter var att den genetiska variationskoefficienten var lägre än för höjd och stamdiameter.
Fiberbredd hade hög heritabilitet (0.48) och fiberlängd ganska normal (0.24). Resultaten kunde inte peka på någon genetisk korrelation mellan fiberbredd och fiberlängd.
Den genetiska korrelationen mellan densitet (vårveds-, sommarveds- eller total densitet) och tillväxt (höjd respektive diameter) är i de flesta fall negativ men undantag tycks finnas. Mellan fiberbredd och veddensitet (vår- alternativt sommarved) för enstaka årsringar fanns en svag men genomgående positiv genetisk korrelation.
Densiteten för vår- och sommarved var starkt genetiskt korrelerade, även vid jämförelse av olika årsringar. Ju mindre skillnad i årsringsnummer, desto starkare genetisk korrelation.

Sammanfattande slutsatser
Dessa resultat leder till följande slutsatser:

Förädlingsvinster för veddensitet bör vara möjliga. Trots de relativt höga heritabiliteterna kan inte någon större förädlingsvinst förväntas då den genetiska variationskoefficienten inte är så hög.
Det är svårt att kombinera en förädling för hög heritabilitet med god tillväxt. Istället bör man inrikta sig på att bibehålla tillväxten om man vill förädla specifikt för hög veddensitet.
Det är ingen fördel att använda vårvedens densitet eller sommarvedens densitet separat som urvalskriterium vid urval för hög veddensitet. Hela årsringens densitet, gärna flera årsringar tillsammans, ger samma precision och minskar arbetsinsatsen.
Det är inte heller någon fördel att använda årsringsbredden som kovariat vid analys av vår- respektive sommarved.
Gränsen mellan juvenilved och mogen ved i tall tycks enligt många studier ligga vid ca 15-20. Resultaten från dessa densitetsanalyser pekar åt samma håll, även om densitetsutvecklingen inte är så tydlig.
Fiberlängd och fiberbredd bör vara möjliga att påverka med förädling, men vid förädling för fiberlängd är effekten på andra egenskaper osäker och bör studeras ytterligare.

137:1 Tallkloners motståndskraft mot Gremmeniella abietina – kan den testas?

Författare: Gunilla Swedjemarker och Curt Almqvist, Skogforsk

Bakgrund
År 2001 blev stora arealer tallskog i Sverige kraftigt angripna av Gremmeniella abietina med stora ekonomiska förluster som följd. Inventeringar i angripna genetiska försök och plantager visade på en stor genetisk variation i mottaglighet för sjukdomen. I en fröplantage i Brån i mellersta Norrland visade klonerna stor skillnad i mottaglighet för Gremmeniella. Vi ville inokulera träden med svampen och se om resultatet från fältstudierna gick att koppla till infektions¬försök på samma material. Projektets mål är att utveckla en metod för screening av plantagekloners motståndskraft mot G. abietina.

Resultat

20% av skotten hade ingen nekros eller svampväxt
Nekrosens längd varierade mellan kloner (tabell 1).
Den statistiska analysen av nekroslängd visar att det inte var någon statistiskt säkerställd kloneffekt i nekroslängd. Det var för stor skillnad mellan rameter inom klon i förhållande till provstorleken för att erhålla en statistiskt säkerställd kloneffekt i detta försök. Troligen orsakat av det extremt ogynnsamma vädret (varm & torrt) vid inokuleringen och tiden därefter.
Klonmedelvärden för nekrosens längd visar antydan till ett negativt samband med andel skadade barr från inventeringen vid Gremmeniella-episoden 2001
Svamputodlingen misslyckades till stor del (mycket kontaminationer på plattorna) vilket omöjliggjorde tillförlitliga resultat för koppling svamp/nekros.

Slutsatser

Inokulering av Gremmeniella ger nekoroser som varierar i längd mellan kloner.
Resultat från artificiell inokulering av Gremmeniella verkar uppvisa att negativt samband med graden av barrskador som uppkommer vid naturlig infektion vid Gremmeniella-episoder.

Nya frågeställningar

Vad mäter man när man mäter nekrosen i skottet?
Förekommer inducerad resistens mot Gremmeniella hos tall?

137:2 Slutrapport för projekt Tallkloners motståndskraft mot Gremmeniella abietina – kan den testas?

Författare: Gunilla Swedjemark och Curt Almqvist, Skogforsk

Bakgrund
År 2001 blev stora arealer tallskog i Sverige kraftigt angripna av Gremmeniella abietina med stora ekonomiska förluster som följd. Inventeringar i angripna genetiska försök och plantager visade på en stor genetisk variation i mottaglighet för sjukdomen. I en fröplantage i Brån i mellersta Norrland visade klonerna stor skillnad i mottaglighet för Gremmeniella. Vi ville inokulera träden med svampen och se om resultatet från fältstudierna gick att koppla till infektions¬försök på samma material. Projektets mål är att utveckla en metod för screening av plantagekloners motståndskraft mot G. abietina.

Resultat

Av de infekterade skotten uppvisade 66% nekros
Variationen mellan kloner i andel skott med nekros var stor (20 – 72 % med nekros)
Svamp konstaterades i 64% av skotten
Svamp konstaterades i 1 av kontrollerna
Kvaliteten på DNA:t var inte tillräckligt hög för att kunna mäta halten svamp-DNA
Ingen korrelation mellan svampförekomst och nekros, mellan klon-svamp eller svamp och skadegrad från inventeringen 2001 kunde konstateras
Ingen direkt korrelation mellan resistens och den konstitutiva sammansättningen av fenoler och terpener har konstaterats, men alla prover har inte analyserats färdigt än.

Slutsatser

Inokulering av skott tycks inte vara en tillförlitlig metod att mäta resistens i fält.
Det intressanta med denna studie är att ingen koppling mellan svampförekomst och nekros kunde påvisas – I alla tidigare studier om resistens mot Gremmeniella på tall där man inokulerat skott, har nekrosens längd varit mått på resistens. Vi har visat att nekrosens längd inte går att använda som mått på resistens. Resultatet skall publiceras.

138:3 Genetisk analys av tallens resistens mot törskateangrepp - uppföljning och praktisk tillämpning

Författare: Torgny Persson, Skogforsk, Pia Barklund, SLU och Bengt Andersson, Skogforsk

Sommaren 2006 inventerade Skogforsk i samarbete med Inst. f. Skoglig Mykologi och Patologi, SLU ett törskateangripet tallavkommeförsök i närheten av Övertorneå (F422 Övertorneå), med finansiering från Föreningen Skogsträdsförädling. November 2008 beviljade Föreningen projektmedel för återinventering av Övertorneåförsöket samt nyinventering av ett ytterligare avkommeförsök, inklusive bearbetning och avrapportering. Syftet med projektet var att följa sjukdomsutvecklingen i Övertorneåförsöket samt att jämföra arvbarheten i törskateresistens mellan två genetiskt och miljömässigt åtskilda material.
Törskateinventeringen 2009 föregicks av en besiktning av ett antal avkommeförsök belägna i de skadedrabbade områdena i Norrbotten. Förutom Övertorneå¬försöket uppvisade endast ett försök i Gällivare (F356 Ätnarova) törskateangrepp i sådan omfattning att en fullständig inventering kunde motiveras.

Material och metoder
Försök F356 Ätnarova och F422 Övertorneå ingår båda i avkommeprövningsserien till förädlingspopulation Tpop 1. Materialet i försöken består av avkommor (halvsyskon-familjer) från 364 nordliga plusträd (genomsnittligt ursprung lat 67.6 °N). F356 Ätnarova anlades 1983 medan F422 Övertorneå planterades 1985 med 10080 resp. 8080 försöksplantor. År 2002 inventerades överlevnad, trädhöjd och skador i båda försöken.
Vid 2006 års inventering i F422 Övertorneå registrerades antalet stam och grensår orsakade av törskatesvamp på samtliga individer i försöket. Dessutom registrerades årtal på grenvarvet för stamsårens placering. Vid återrevideringen 2009 registrerades endast nya angrepp.
Vid 2009 års inventering av törskateangrepp i F356 Ätnarova utnyttjas samma skadeklassificering som i Övertorneåförsöket. Eftersom medelhöjden i Ätnarovaförsöket var lägre än i Övertorneå kunde infektionstidpunkten registreras på både grenar och stam.
Utöver törskatematerialet bearbetades även fältdata från försök F357 N:a Bergnäs och F423 Keräntöjärvi. Försöken ingår också i Tpop 1:s avkommeprövningsserie och en inventering av överlevnad, trädhöjd och skador var genomförd i dessa försök år 2002.
Egenskaper som ingick i analysen var överlevnad, trädhöjd samt törskateangrepp (antal stam och grenskador summerat för varje individ). Före analys transformerades överlevnad och törskateangrepp till Normal Scores. Allt material bearbetades i en gemensam multivariat analys, där både arvbarheten för enskilda egenskaper och den genetiska korrelationen mellan egenskaper samtidigt skattades.

Resultat och diskussion
Tre av försöken (F356, F357 och F423) är lokaliserade i kärva klimatlägen med en förväntad temperatursumma mellan 496-628 graddagar. Det kärva lokalklimatet återspeglade sig även vid 2002 års inventering med en generellt sett mycket låg överlevnad (26% i genomsnitt över alla försök). Samtliga försök saknade synliga törskateangrepp vid 2002 års revision.
Andelen törskateangripna träd vid 2009 års revision låg på en relativt hög nivå i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå, med 25 resp. 36 % genomsnittlig skadefrekvens. Antalet angripna träd i F422 Övertorneå hade ökat med ca 3% mellan revisionerna 2006 och 2009. Skadefrekvensen per familj i F422 Övertorneå varierade mellan 0–100%.
De flesta svampinfektionerna hade skett under slutet av 1990-talet med en topp 1998. Antalet svampangrepp per trädindivid varierade mellan 0–15 i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå. Antalet döda träd i F422 Övertorneå hade ökat med 244 träd mellan åren 2006 och 2009, varav ca hälften av dessa var törskateangripna.
Arvbarheten i törskateresistens i Ätnarova och Övertorneå skattades till 0.42 0.11 resp. 0.41 0.05. Skattningarnas storlek visar att det finns stora möjligheter att genom urvalsförädling förbättra törskateresistensen för det undersökta materialet i aktuellt område.
Den genetiska korrelationen mellan törskateresistens i F356 Ätnarova och F422 Övertorneå skattades till 0.54 0.13. Siffrorna indikerar att de bakomliggande mekanismerna som påverkar försvaret mot törskateangrepp till stor del är gemensamma, även om det finns en betydande miljökomponent.
Skattningar av den genetiska korrelationen mellan törskateresistens och överlevnad resp. trädhöjd presenteras i tabellerna 4 och 5. Det var en stor variation mellan skattningarna och de är i flertalet fall behäftade med stora medelfel, vilket gör att det är svårt att se något tydligt mönster mellan korrelationerna.
Korrelationen mellan överlevnad och törskateresistens varierade mellan -0.10 och +0.45, varav 6 positiva och 2 negativa. De enda signifikanta skattningarna fanns mellan överlevnaden i Övertorneåförsöket (Ö-422) och törskateresistens i både Ätnarova och Övertorneå försöken (T-356 resp. T-422). Korrelationerna var båda positiva (0.35 resp. 0.45) vilket tyder på att träd/familjer med hög överlevnad här har bättre motståndskraft mot törskateangrepp.
Den genetiska korrelationen mellan trädhöjd och törskateresistens uppvisade också en stor variation med skattningar mellan -0.45 till +0.06. I detta fall var förhållandet det omvända med fyra negativa (varav 2 signifikanta) och 2 positiva korrelationer. De signifikanta korrelationerna med törskateresistens (-0.45 resp. -0.31) påträffades för trädhöjd i Keräntöjärviförsöket (H-423), vilket indikerar att växtliga träd/familjer i denna miljö har en något sämre motståndskraft mot törskateangrepp.

Avslutningsvis kan man summera att studien visar på tydliga genetiska skillnader i törskateresistens mellan avkommor från olika föräldraträd i materialet och en relativt hög arvbarhet. Studien visar också att sambanden mellan törskateresistens och egenskaperna överlevnad och trädhöjd generellt är svaga och varierande.

Referenser
Moren, A-S and Perttu, K. L. 1994. Regional temperature and radiation indices and their adjustment to horizontal and inclined forest land. Stud. For. Suec. 194, 19 pp. ISBN 91-576-4915-4.

140 Stimulera plantageträden att blomma mer (Stimulering av blomning i granfröplantager)

Författare: Curt Almqvist, Skogforsk

Prognoserna för den framtida tillgången på plantagefrö bygger på normala plantager där träden sköts för att uppnå en god näringsstatus och välutvecklade kronor med god solexponering. Men nya forskningsresultat visar att det går att öka fröproduktionen ytterligare genom att stimulera träden på olika sätt:

Gibberellinbehandling
Den dominerande metoden är att behandla plantageträden med hormonet gibberellin. Det är ett av trädens naturliga blomningshormon och det tillförs genom ett borrhål i stammen. Därifrån transporteras det ut i trädets ledningsbanor till skottspetsarna där blomknopparna bildas.

Effekten av en gibberellinbehandling varierar beroende på de naturliga förutsättningarna för blomning, men en produktionsökning på 50 procent eller mer kan erhållas.

Kompletterande behandling
Effekten av en gibberellinbehandling kan förstärkas med rotbeskärning, strangulering, partiell ringbarkning och gödsling med höga kvävegivor.

Rotbeskärning är en enkel metod med god effekt och minimala biverkningar. Ett 20–30 cm djupt ”spår” skärs upp längs trädraden. Syftet är att minska plantageträdens förmåga att ta upp vatten. De blir då torkstressade, vilket har visat sig öka blomningen.

Ekonomi
Skogforsk har i en uppföljning av praktiska försök visat att gibberellinbehandling är ett effektivt sätt att till låg kostnad öka fröproduktionen i en granfröplantage.

Ett kilo plantagefrö av gran är värt omkring 15 000 kronor. Kostnaden för att producera ett extra kilo frö med gibberellinbehandling uppgår till omkring 130 kronor ett år då behandlingen går bra.

Det lyckas dock inte varje år – graden av framgång beror framförallt på sommarvädret efter behandlingen. Man bör ändå blomningsstimulera varje år som förutsättningarna för blomning ser bra ut, eftersom behandlingen är så billig och effekten så god när det går bra.

(RESULTAT från Skogforsk, nr 3 2008)

141 Stimulering av blomning hos gran med mRNA från FT-genen (Påverkas granens blomning av den nyupptäckta ”blomningsgenen?”)

Författare: Curt Almqvist, Skogforsk samt David Clapham, Maria Klintenäs och Ove Nilsson, SLU

Resultat
Inventering av pilotförsöket våren 2007
Alla de i försöket ingående plantorna bibehöll den goda vitalitet de hade vid försökets start.
Ingen blomning registrerades på någon av de behandlade grenarna. Inte heller på några obehandlade grenar på plantorna kunde det noteras någon blomning.
Enstaka knoppar som varit utsatta för genkanonskott hade dött. Troligtvis är det dock mekaniska skador orsakade av det bortplockande av barr som täcker knoppen som gjordes i samband med kanonskottet som är orsaken till knoppdöden.
Alla behandlade överlevande knoppar sträckte och bildade vegetativa skott med ett helt normalt utseende.

Inventering av huvudförsöket våren 2008
Alla i försöket ingående plantor bibehöll en god vitalitet. Ingen blomning registrerades på någon av de behandlade grenarna. Inte heller detta år blommade några andra grenar på plantorna i försöket. Även detta år hade enstaka knoppar dött, men lägre andel än i 2006 års försök. Alla behandlade överlevande knoppar sträckte och bildade vegetativa skott med ett helt normalt utseende.

Diskussion
Praktiska erfarenheter från 2006 års behandlingar var bl.a. att det var problem med injicerng med Hamiltonsprutan. Nålen proppade lätt igen vilket gav en osäkerhet om vätska verkligen kommit in i skottet eller inte. Det var även svårt att pressa in vätskan i skottet, vilket då resulterade i att vätskan kom utanpå skottet och där bildade en liten droppe. Skotten på det yngre materialet var så tunna att det var lätt att nålen gick rakt igenom skottet. Med anledning av dessa erfarenheter beslutades att i huvudförsöket 2007 endast använda genkanonen. Till försök med genkanonen använde vi 2006 ett två olika mRNA transkriberat från en tallgen motsvarande FT2 och FT4 hos gran, och 2007 en Arabiodpsis FT-mRNA (se Introduktion).
Någon blomning initierades inte av behandlingen med FT-mRNA, varken injicering i floemet i grenarna (2006 och 2007) eller vid bombardering av barr eller vegetativa knoppar (2007). Det är flera möjliga anledningar för de negativa resultaten.
(1) Mycket forskning i området har genomförts sedan projektet planerades året 2005. Att FT-mRNAt är blomningssignalen har inte kunnat bekräftas. Det anses numera att FT-genen transkriberas till mRNA och translateras till protein i floemets companion celler. Den fotoperiodiska signalen leder till att proteinet transporteras in i floemströmen och sedan till meristemet (se Zeevaart 2008). Det har påvisats att hos tomat, passerar blomningssignalen men inte FT-mRNAt ett ympställe (Lifschitz et al. 2006). Det verkar osannolikt att FT-mRNA skulle kunna transporteras i floemet efter injicering, trots att många andra typer av RNA kan transporteras i floemet och några kan passera ett ympställe (Haywood et al. 2005, Omid et al. 2007).
(2) FT eller relaterade gener (FT/TFL familjen) har undersökts hos gran och andra barrträd (t ex Gyllenstrand et al. 2007, M. Klintenäs, opubl, resultat från Ås, Norge, opubl.). DNA-sekvenserna skiljer sig en hel del från FT-liknande gener hos angiospermer och ingen har hittills kunnat visa att dessa gener har en FT-liknande aktivitet, det är alltså osäkert om de FT/TFL-liknande generna i barrträd verkligen fungerar för att inducera blomning. Därmed är det också osäkert om heterologa FT-gener från angiospermer kommer att fungera.
(3) Blomingssignaler av ’florigen’-typ förknippas i första hand med fotoperiodisk styrning av blomning (eller knoppsättning). Fotoperioden har betydelse för blomning hos gran och tall, men betraktas inte som reglerande. (Men FT används som integratorgen och blomningssignal även efter icke-fotoperiodisk induktion av blomning hos Arabidopsis, Bernier and Périlleux 2005). Vi har studerat uttrycket av en gen PaFT4 som liknar FT (eller TFL1 TERMINAL FLOWER 1). Genen kommer till starkt uttryck i barr av fröplantor som har exponerats till lång natt, och vi har relaterat uttrycket till knoppsättning (Gyllenstrand et al. 2007), ett klasiskt fotoperiodiskt fenomen. Å andra sidan hittades inte någon ökning av FT-genuttryck i barr av den tidigt blommande mutanten av gran, acrocona (Jens Sundström, pers. comm).
Det är oklart om nativa FT/TFL-liknande gener har någon roll i induktionen av blomning hos barrträd. Det är ändå möjligt att Arabidopsis FT kan påverka blomning hos tall och andra barrträd. Meningen med att bombardera barr och knoppar med FT-mRNA var att mRNAt skulle eventuellt translateras till proteinet om signalen inte är mRNA. Vi valde naturligtvis mRNAt hellre än DNAt för att undvika problem från miljösynpunkten. Vi bekräftade i inledningsförsök med genkanonen och rapportgen-mRNA (GUSA) att barrträdsceller kan transformeras effektivt med mRNA. Detta innebär att med största sannolikhet bildades också FT-protein i barren efter mRNA-induceringen. Frågan är om dessa mängder var tillräckliga för att rent teoretiskt kunna inducera blomning.

143 Effekter av plantskoleurval av grankloner ur ett halvsyskonmaterial på tillväxt i fält (Effektivare plantskoleurval i granförädlingen)

Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk

Inledningsvis kan konstateras att de genetiska parametrarna i fältförsöken visade en normal variationsbredd möjligen med något låga heritabiliteter. I planskolan däremot blev heritabiliteterna mycket höga. Införandet av radparcelleffekt i plantskoleanalysen reducerade heritabiliteterna något men de kan fortfarande betecknas som höga.

Hur ska då dessa komplicerade och inte entydiga resultaten tolkas? Det går inte att påstå att något av de tillvägagångssätt som provats är helt korrekt, men när man ser på reultaten tillsammans kanske man ändå kan våga sig på slutsatsen att plantskoleurval har haft effekt, men att det knappast rör sig om mer än 5 procent efter ett urval av de 5 % bästa plantorna i plantskolan baserat på deras avelsvärde. Fortfarande får vi alltså lita till fälttestning för att kunna välja kloner till förädlingspopulationerna. Om plantskoledata används för att sortera bort hälften före fälttestning skulle vinsten bli ca 2 %. Det är tveksamt om ett arrangemang av förädlingspopulationen i plantskolan med design för beräkning av individuella avelsvärden är värt mödan.

(Arbetsrapport, Skogforsk)

147 Tidig utvärdering av fyra sydsvenska försök med olika lärkarter av olika genetiskt ursprung (Utvärdering av demoförsök med lärk i södra Sverige)

Författare: Lars-Göran Stener, Skogforsk

Tillväxt och stamkvalitet efter 5 respektive 9 års tillväxt jämförs för olika lärksorter med syfte att ge underlag för rekommendationer av lämpligt skogsodlingsmaterial för lärk i södra Sverige. Studien omfattas av två demonstrationsförsök (Tönnersjö i N-län och Storebro i H.län), som vardera innehåller 12.13 olika lärksorter, samt två odlingstester (Knutstorp i Skåne), med 18 olika nordeuropeiska fröplantagematerial.

Generellt sett var tillväxten mycket god i samtliga försök. Den årliga höjdmedeltillväxten beräknat över alla sorter var 6-9 dm per år. De sibiriska sorterna tenderade ha sämst tillväxt och de skiljde sig inte i rakhet eller grenighet från hybridlärk eller europeisk lärk. Det fanns japanska och europeiska sorter med samma höga tillväxt som hybridlärken från Maglehem.

Hybridlärk från fröplantagen Maglehem växte bättre, hade bättre grenighetsegenskaper, men var inte lika rak som de från fröplantagen Holbaek. Instabilitetsproblem och hög andel baskrökar, orsakade av bl.a. alltför stora plantor vid utplanteringen, uppmärksammades i samtliga försök.

Vid plantering av lärk i södra Sverige rekommenderas i första hand hybridlärk. Japansk lärk kan vara ett alternativ på milda lokaler där risken för höstfrost är liten. Anledningen till att ren europeisk lärk inte bör användas är dess känslighet för lärkkräfta. Resultaten indikerar att det förutom Maglehem och Holbaek finns ett flertal andra nordeuropeiska hybridlärkfröplantager som är tänkbara att användas, åtminstone i allra sydligaste Sverige.

(Arbetsrapport från Skogforsk, nr 650 2007)

149 Sprida information om lövträdens produktionspotential

Författare: Lars-Göran Stener, Skogforsk

Idén med projektet är att utnyttja en del av de försök som Skogforsk lagt ut för genetiska tester av olika material sedan slutet av 1980-talet. Försöken görs lätt tillgängliga för enskilda skogsägare, gruppexkursioner mm genom att:

Lägga ut information på internet. Där skall finnas allmän information om försöken, korta resultat, rekommendationer avseende skogsodlingsmaterial och skogsskötsel samt kartmaterial så att man hittar till objektet.
Försöken skall skyltas upp. Bl a skall de bästa, genomsnittliga respektive de sämsta sorterna märkas ut för demonstration av förädlingspotentialen.
Framkomligheten skall förbättras genom att röja fram stigar i försöken.

Projektet har genomförts enligt planen. Resultatet kan ses på webadressen: www.skogforsk.se/sv/KunskapDirekt/Lov/Demonstrationsytor---hybridasp-och-bjork/

150 Friska och vitala plantor kvalitetssäkras med molekylär teknik

Författare: Eva Stattin, Högskolan Dalarna

Bakgrund
Merparten av våra planteringar genomförs på våren efter det att plantorna övervintrat antingen i kyl eller frys. En mindre andel plantor levereras efter övervintring på friland. En säker och framgångsrik lagring kräver dels god kontroll över lagringsmiljön men även tillgång till användarvänliga metoder som med stor säkerhet och på kort tid fastställer plantors lagringsbarhet. Plantor som inte är tillräckligt invintrade och som sätts in i lager har små möjligheter att överleva (Stattin, 1999, Bigras et. al., 2001). Skadade plantor drabbas efterhand av fysiologisk kollaps genom hög respiration och transpiration (Lindström, 1996). Sekundärt är det mycket stor risk att dåligt invintrade plantor förr eller senare drabbas av olika typer av svampangrepp (Venn, 1983). Det finns således en mycket stark koppling mellan plantornas fysiologiska status i samband med lagringstillfället och risk för mögelangrepp varför test av lagringsbarhet och svampförekomst med fördel utvecklas parallellt.

Bestämning av plantskottens torrsubstanshalt (TS-halt) var under lång tid den enda metod plantskolor använde för att bestämma plantors lagringsbarhet. TS-halten är ofta, men inte alltid, kopplad till lagringsbarheten varför plantgruppen i Garpenberg under 1990-talet utvecklade en ny metod som baseras på plantors frystolerans för att fastställa lagringsbarhet (Lindström & Håkansson, 1995). Denna metod, SELdiff-25-metoden, har visat sig vara betydligt tillförlitligare än mätning av TS-halt. Nackdelen är att testet tar upp till en vecka att genomföra. Vid HDa har vi i samarbete med Research Institute i Wageningen identifierat ett antal gener som är aktiva hos tall under invintringsfasen. Det har inneburit att vi kunnat isolera gener för bestämning av frystolerans och lagringsbarhet hos tallplantor. Ett par av dessa gener används i ett prototyp-test som skulle kunna användas i plantskolor. Med detta test kan man inom loppet av ett dygn få en bestämning av ett plantpartis lagringsbarhet och kostnaden för testet kommer att ligga i nivå med vad dagens SELdiff-25-metod kostar. Testet finns dock ännu inte tillgängligt på marknaden och det är ännu inte testat på gran. Vi har indikationer på att motsvarande gener också är aktiva i gran. Avsikten med det här föreslagna projektet är att pröva tall-prototyptestet på gran. Ett fungerande test för både gran och tall medför ett stort genombrott. Fördelen med gen-testet kontra
SELdiff-25-metoden är att metoden är betydligt snabbare samt att plantornas status fastställs i plantskolan. Tidsvinsten är viktig då senhösten i plantskolorna ofta är mycket hektisk och därmed även svårplanerad. Plantskolorna har som mål att så tidigt som möjligt få undan plantorna från friland där de annars riskerar att skadas, tjäla fast eller bli översnöade.

Diskussion
Gentestet för gran visade samma bild av plantornas köldhärdningsförlopp som SELdii-25-testet. Båda testen indikerade att alla plantor skulle vara lagringsbara vecka 42. Detta betyder att det s k ColdNSuretestet, som tidigare utvärderats för tall, även kan användas för test av granplantors invintring och lagringsbarhet.

Vi kan dock konstatera att inget av testerna fullt ut kunde prognostisera lagringsresultatet. Eftersom RGC-testen visade att enstaka plantor som lagrats in vecka 42 hade dött finns det någon aspekt av lagringsbarhet som dessa två test inte fångar upp. En orsak till att plantor dött trots att de uppnått den 7 frystolerans som behövs för säker lagring kan vara att plantornas rötter inte varit tillräckligt frystoleranta. Det är känt från tidigare studier (Stattin et al. 2000) att inte bara skottet skall vara härdigt vid insättning i lager utan att även roten måste ha uppnått en viss frystolerans för att lagring i frys skall lyckas. Härdningen av rötter sker i huvudsak genom att roten utsätts för låga temperaturer. Bäst härdande effekt har temperaturer runt nollstrecket. Dessutom måste rötterna exponeras under minst ett par veckor
för låga temperaturer för att någon substantiell härdning skall ske (Stattin & Lindström, 1999). Hösten 2006 var extremt varm. De två sista veckorna i september och de två första veckorna i oktober låg dygnsmedeltemperaturen vid Nässja plantskola (60o16´N, 16o46’E) på ca 15 respektive 12 oC. Detta har radikalt försämrat förutsättningarna för rötterna att utveckla sin frystolerans. Rötter som inte är fullt
lagringsbara skadas av temperaturen i fryslagret och får därigenom en försämrad vitalitet. Detta innebär att man under varma höstar bör komplettera de sedvanliga lagringsbarhets-testerna på skott med tester av rötternas frystolerans. Kopplingen mellan rötters frystolerans och lagringsbarhet är tidigare undersökt (Stattin et al. 2000).

Slutsatser
ColdNSure Picea abies kan användas för att fastställa granplantors lagringsbarhet. Säkerheten i uppskattningen är likvärdig med den som SELdiff-25-metoden ger. För båda dessa tester gäller att de inte tar hänsyn till rötternas frystolerans och därför kan ge vilseledande resultat om plantorna som testas har upplevt höga rottemperaturer.

Skriv ut