Projekt 76-100

Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt

Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.

76 Genetisk variation för vedstyvhet i gran
och
121 Genetisk variation för vedcellernas tvärsnittsdimensioner hos gran

Författare: Björn Hannrup, Skogforsk och Sven-Olof Lundqvist, STFI-Packforsk

De nu avrapporterade projekten bygger på ett gemensamt försöksmaterial på vilket detaljerade vedmätningar har utförts med SilviScaninstrumentet vid STFI-Packforsk. De övergripande syftena med projekten har varit:
• att studera möjligheten att med skogsträdsförädling utveckla ett odlingsmaterial av gran som förenar hög tillväxt med hög vedstyvhet, vilket är av stor betydelse för hållfastheten hos sågade trävaror.
• att analysera den genetiska variationen och arvbarheten för vedcellernas tvärsnittsdimensioner vilka i hög grad styr massa- och pappersegenskaper.

Diskussion och preliminära slutsatser
Hur generella är då resultaten från det aktuella försöket och vilka slutsatser kan dras för den praktiska skogsträdsförädlingen?

Det studerade försöket är beläget på f.d. jordbruksmark i Skåne och har haft en mycket hög produktion. De redovisade medelvärdesnivåerna avviker därför en del från vad som generellt bör gälla för gran på skogsmark i södra Sverige. När det däremot gäller de skattade genetiska parametrarna som mer uttrycker relativa skillnader mellan kloner så bör dessa ha en hög allmängiltighet. Till exempel är skattade parametrar för höjd/diameter i linje med vad som normalt erhålls för klonförsök av gran. När det gäller mikrofibrillvinkel och vedstyvhet finns det få studier att jämföra med men resultat från Pinus radiata på Nya Zeeland indikerar heritabiliter för dessa egenskaper på motsvarande nivå som vi funnit. De redovisade selektionseffekterna bör därför också ha en hög allmängiltighet.

När det gäller slutsatserna för praktisk förädling så pekar resultaten tydligt på att selektion för tillväxt sänker vedstyvheten och därmed sänker hållfastheten för konstruktionsvirket. De sänkningar som konstaterats är inte omedelbart alarmerande men de kommer att ackumuleras och kan komma att förstärkas i takt med att förädlingen fortskrider. Vidare visar resultaten att vedstyvhetens centrala komponenter, mikrofibrillvinkel och densitet, har ogynnsamma korrelationer med tillväxtegenskaper. Att i gran kombinera förädling för hög tillväxt med förädling för hög vedstyvhet ter sig därför tyvärr ännu svårare idag än när denna studie startade. Hur olika egenskaper ska prioriteras i förädlingen är en fråga för förädlingens intressenter. Denna studie bidrar till att belysa konsekvenser av dagens inriktning.

78 Förbättrad sortering av granfrö - biologisk utveckling, test och analys

Författare: Lars-Göran Sundblad, Skogforsk

Vi har funnit att granfröets utveckling i stadierna från moget, nedtorkat, till groende speglas i en ökning av klorofyllfluorescens från embryot. Processen går att följa genom att mäta intensiteten i flourescensen men även visuellt genom att filma utvecklingen i flourescensljus.

Sammantaget visar resultaten från projektet att repeterad sortering av granfröpartier baserat på fluorescens har goda möjligheter att användas praktiskt. Detta skulle bl a innebära att fröpartier som idag närmast kan betraktas som värdelösa skulle kunna förvandlas till bra användbara partier.

Resultaten från projektet kommer nu att sammanställas och utgöra grund för diskussion med tillverkare av frösorteringsutrustning med syfte att bygga en utrustning för praktisk sortering av grtanfrö baserat på resultaten från projektet.

82 Insamling av baltiskt förädlingsmaterial av tall

Författare: Curt Almqvist

Syftet med projektet var att samla in pollen och ympris från baltiska plusträd av tall vilka tidigare testats i Sverigen men som inte finns representerade i svenska klonarkiv eller plantager. Detta syfte har uppnåtts och de totalt 21 insamlade klonerna kommer at utgöra ett värdefullt tillskott till den sydsvenska förädlingen och massförökningen av tall.

Ymprisinsamlingen utfördes under mars månad. Ympriset ympades på grundstammar i Brunsberg under våren 2003 och kommer att utplanteras i Brunsbergs klonarkiv. Polleninsamlingen utfördes under våren 2003. Detta pollen finns nu lagrat i Brunsberg och kommer att användas för kontrollerade korsningar i några av de sydligare förädlingspopulationerna under korsningssäsongen 2004.

83 Tallens motståndskraft mot Gremmeniella och konsekvenser för förädlingen

Författare: Johan Sonesson och Gunilla Swedjemark, Skogforsk

Bakgrund
Under våren och försommaren 2001 uppmärksammades runt om i Sverige omfattande skador på tallskog av svampen Gremmeniella abietina (tallens knopp- och grentorka). Enligt riksskogstaxeringen var ca 278 000 ha skog lindrigt skadad och ca 50 000 ha svårt skadad. Skadorna förekom fläckvis över större delen av landet, men med en koncentration till Bergslagen och Värmland. Det var framförallt bestånd av yngre gallringsskog som var angripna.
Förflyttningseffekter har undersökts i proveniensförsök av forskare vid SLU och SkogForsk. Det framgår tydligt i de skadade proveniensförsöken att nordförflyttade provenienser är mest utsatta för gremmeniellaangrepp.
För att utröna eventuella samband mellan skadorna och trädens genetik inventerade forskare vid Skogforsk försök och försöksplanteringar under hösten 2001. Bland annat besöktes ett stort antal avkommeförsök anlagda i början av 1970-talet. I dessa försöksserier återfanns fyra avkommeförsök (två i vardera två försöksserier) som hade så kraftiga skador att inventering bedömdes lämplig. Dessutom inventerades skador i en fröplantage och ett äldre avkommeförsök med flerträdsparceller. Dessa inventerings¬data har preliminärt bearbetats och resultatens konsekvenser för det praktiska skogsbruket har presenterats i ett Resultat från SkogForsk (Rosvall, O. ”Rätt” proveniens skadas mindre av Gremmeniella – och det går att förädla för ökad motståndskraft. Resultat nr 5 2002).

Syfte
Projektet avser att genom en fördjupad analys av insamlade data från de gremmeniella¬skadade försöken sätta in resultaten i ett djupare skogspatoloigiskt perspektiv och undersöka de konsekvenser de kan ha för förädlingen av tall i Sverige.

Slutsatser
Resultaten av de tre studierna visar samstämmigt att:

Det finns en signifikant genetisk variation mellan kloner och familjer i känslighet för gremmeniellaangrepp.
Förädling för ökad tillväxt genom plusträdsurval eller urval efter avkommeprövning påverkar ej trädens känslighet för gremmeniellaangrepp i vare sig positiv eller negativ riktning.

Implikationer av detta för skogsträdsförädlingen är:

Urval för höjd och diametertillväxt i förädlingsarbetet påverkar ej trädens känslighet för gremmeniellaskador.
Hög heritabilitet och genetisk variation på såväl klon som familjenivå visar att urvalsförädling för att ta fram material med hög motståndskraft mot gremmeniella är en möjlighet.

93:2 Somatisk embryogenes med kulturer initierade från mogna frön

Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk

Resultat
Totalt 886 zygotiska embryon från de mogna fröna lades på initieringsmedium, motsvarande i genomsnitt 29,5 embryon per familj. Lägsta antal embryon per familj var 24. Motsvarande siffror för de omogna fröna var 1003 embryon, motsvarande i genomsnitt 77,2 embryon per familj. Fördelningen av embryon på familjer blev här betydligt ojämnare, med som lägst 10 och som högst 190.
För fyra familjer ur gruppen med embryon från mogna frön erhölls ingen initieringsrespons. För resterande 26 familjer var responsen mycket ojämn och medeltalet av familjernas respons blev 29,6 %. Utan hänsyn tagen till fördelningen på familjer och med samtliga familjer inräknade blev responsen 25,7 %.
För embryon tagna från omogna frön blev responsen per familj jämnare. Medelfamiljens respons blev 81,0 % . Utan hänsyn tagen till fördelningen av embryon på familjer blev responsen 78,7 %.
Mönstret går igen för prolifereringsresponsen, men nu på en lägre nivå. Ytterligare en familj från gruppen med embryon tagna från mogna frön förlorades i prolifereringsfasen. För de resterande 25 familjerna blev medelresponsen 22,1 %. Utan hänsyn till fördelning på familjer och med alla familjer inräknade blev responsen 18,5 %.
Motsvarande siffror för embryon tagna från omogna frön var 45,3 % totalrespons och 51,7 % beräknat som medeltal av familjeresponserna.
Skillnaderna mellan gruppen som initierats med embryon från mogna frön och gruppen som initierats med embryon från omogna frön var starkt signifikant (p<0.001) både vad gäller initieringsrespons och prolifereringsrespons.
Urvalet av familjer från frölagret gjordes inte med avsikt att analysera lagringstidens betydelse. Eftersom spridningen i lagringstid ändå var ganska stor, från 1 år till 18 år i lager, har denna faktor studerats närmare. Responsen både vad gäller initiering och proliferering sjönk markant vid 4 års ålder eller äldre.
Om familjerna fördelades på två grupper, 1-2 år i lager respektive 4 år eller mer i lager, och analyserades med grupp som fix effekt skattades initieringsresponsen till 58,8 % för gruppen med kort lagringstid och 11,8 % för gruppen med lång lagringstid. Motsvarande siffror för proliferering blev 39,7 % och 7,5 %. Båda skillnaderna signifikanta (p<0.001).

Diskussion
Det står helt klart att initieringsresponsen minskar då man använder embryon från mogna, lagrade frön vid initieringen. Bortfall av familjer noterades endast för gruppen mogna frön, 4 av 30 reagerade inte på initieringen och ytterligare en familj föll bort i prolifereringsfasen.
För initiering blev skillnaden mellan grupperna räknat i familjemedelvärden ganska stor, ca 30 % med mogna frön och ca 80 % med omogna frön. Det betyder att man för att få samma utfall behöver öka antalet utgångsembryon från mogna frön med en faktor 2,7. Skillnaden mellan de två typerna av utgångsembryon blev lägre i prolifereringsfasen, drygt 20 % mot drygt 50 %, motsvarande en faktor 2,5.
Räknat på familjemedelvärden blev den procentuella minskningen från initiering till proliferering något större för cellinjer från omogna frön. En tolkning av detta resultat är att initieringen är flaskhalsen för ”mogna” embryon” och att när väl respons erhållits går nästa steg på samma sätt som med ”omogna” embryon.
Det kan inte helt bortses från att genetiken har spelat viss roll för resultaten, särskilt kan det gälla familjerna med embryon från omogna frön som bara var 13 till antalet. Men storleksordningen bör ändå vara pålitlig och alltså ligga någonstans på en faktor 2-3 fram till proliferering.
En tendens mot att responsen avtar med tiden i frölager kunde konstateras, såväl vid initiering som vid proliferering. Materialet var inte avsett att testa just detta och resultatet får tas med viss reservation. Det är emellertid inte ologiskt att fröets vitalitet avtar och därmed förmågan att svara på initieringsbehandlingen.
Materialet är realistiskt som ett typfall vid en förökning till ett familjeskogsbruk. Under förutsättning att kommande moment i förökningen ger samma resultat som i tidigare förökningar skulle ytterligare två tredjedelar av cellinjerna falla bort. För att då nå upp till 100 plantproducerande cellinjer med mogna frön som utgångsmaterial skulle det teoretiskt krävas totalt 1600 frön till initiering. Det finns dock en faktor till att ta med i beräkningen: förmågan att regenerera många plantor per mängd prolifererande vävnad. Detta är en rent ekonomisk aspekt men kommer att spela stor roll i praktisk förökning. Här finns begränsade data att luta sig mot och de saknas helt för en verkligt storskalig förökning. I den hittills största praktiska förökningen med somatisk embryogenes av gran i Sverige var andelen högproducerande cellinjer (högproducerande med avseende på plantbildningsförmåga) ca 25 % av de som kommit fram till en lyckad plantregenerering. Det betyder i sin tur att av 100 plantproducerande cellinjer kan 25 förväntas fungera i en storskalig förökning. Detta antal cellinjer (eller kloner) är också det riktmärke som angetts för en säker tillämpning av familjeskogsbruk. Med lite extra gardering blir rekommendationen att starta en förökning med 2000 mogna frön, från 30 familjer eller fler, för att nå upp till en ”familjeskogsbruksförökning”.
För att kunna ge ännu bättre underlag hade en fortsatt förökning och uppföljning av responsen i kommande moment, dvs. mognad, groning, acklimatisering och tidig tillväxt, varit värdefull. Ovanstående räkneexempel bygger på att mogna cellinjer reagerar på samma sätt som omogna i dessa moment.

96 Genetiska parametrar för veddensitet och fiberlängd i tall och densitetens förändring med stigande ålder
och
135 Nedärvning av fiberlängd i tall (Pinus sylvestris) och genetisk correlation med veddensitet och tillväxt (Genetisk analys av fiberlängd, veddensitet och tillväxt)

Författare: Anders Fries, SLU

Resultat
De viktigaste resultaten är följande:

För årsring 12-21 från märgen ökar veddensiteten med ökande avstånd från märgen, men variationen mellan åren är påtaglig
Heritabiliteten för veddensitet för enstaka årsring (vår- och sommarveden tillsammans) varierade mellan 0.14 och 0.26, men det fanns ingen stigande eller sjunkande trend i förändringen.
Motsvarande heritabilitet för de fem yttersta årsringarna sammanräknade var 0.30 (0.33 för de 10 yttersta).
För vårved ökande heritabiliteten från ca 0.08 till ca 0.25 från årsring 12 till årsring 21. För sommarved minskade heritabiliteten i samma omfattning.
Höjd och stamdiameter i brösthöjd hade heritabiliteter strax under 0.30 respektive strax under 0.10, d v s i nivå med många andra studier.
Generellt för densiteter var att den genetiska variationskoefficienten var lägre än för höjd och stamdiameter.
Fiberbredd hade hög heritabilitet (0.48) och fiberlängd ganska normal (0.24). Resultaten kunde inte peka på någon genetisk korrelation mellan fiberbredd och fiberlängd.
Den genetiska korrelationen mellan densitet (vårveds-, sommarveds- eller total densitet) och tillväxt (höjd respektive diameter) är i de flesta fall negativ men undantag tycks finnas. Mellan fiberbredd och veddensitet (vår- alternativt sommarved) för enstaka årsringar fanns en svag men genomgående positiv genetisk korrelation.
Densiteten för vår- och sommarved var starkt genetiskt korrelerade, även vid jämförelse av olika årsringar. Ju mindre skillnad i årsringsnummer, desto starkare genetisk korrelation.

Sammanfattande slutsatser
Dessa resultat leder till följande slutsatser:

Förädlingsvinster för veddensitet bör vara möjliga. Trots de relativt höga heritabiliteterna kan inte någon större förädlingsvinst förväntas då den genetiska variationskoefficienten inte är så hög.
Det är svårt att kombinera en förädling för hög heritabilitet med god tillväxt. Istället bör man inrikta sig på att bibehålla tillväxten om man vill förädla specifikt för hög veddensitet.
Det är ingen fördel att använda vårvedens densitet eller sommarvedens densitet separat som urvalskriterium vid urval för hög veddensitet. Hela årsringens densitet, gärna flera årsringar tillsammans, ger samma precision och minskar arbetsinsatsen.
Det är inte heller någon fördel att använda årsringsbredden som kovariat vid analys av vår- respektive sommarved.
Gränsen mellan juvenilved och mogen ved i tall tycks enligt många studier ligga vid ca 15-20. Resultaten från dessa densitetsanalyser pekar åt samma håll, även om densitetsutvecklingen inte är så tydlig.
Fiberlängd och fiberbredd bör vara möjliga att påverka med förädling, men vid förädling för fiberlängd är effekten på andra egenskaper osäker och bör studeras ytterligare.

98 Studie av granens plasticitet och jämförelse av produktion och variation mellan sticklingar och fröplantor av samma ursprung

Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk

Variation och anpassning av gran som är planterad längs en geografisk gradient
I tidigare analyser av försöksserien har ingen geografisk gradient vad gäller klonernas tillväxtrespons påvisats. När diametern efter 17/21 år i fält (D04) analyseras på motsvarande sätt kvarstår bilden. Skillnader i klonrespons hänför sig alltså till lokala förhållanden, där man som vanligt med gran misstänker att ungdomsfasen slår igenom och påverkar tillväxten mer än makroklimat och fotoperiod. Emellertid förändras bilden när man låter diametern kovariera med höjden sju år tidigare. I detta fall tenderar försöken att fördelas på tre grupper, en stor som täcker både Danmark och Sverige, men också två mindre med position i båda ändarna av den geografiska spännvidden. Vår tolkning av detta är att makroklimatet nu tar över och att den fortsatta tillväxten mer och mer hänger ihop med detta. Trots denna trend så ger inte försöken underlag för någon detaljerad indelning i geografiska förädlingszoner. Efter ungefär en tredjedel av förväntad omloppstid demonstrerar granen fortfarande en hög grad av plasticitet.

Ingen koppling mellan skottskjutningstidpunkt och D04 kunde påvisas när man använde höjd efter 11/14 år i fält (H97) som kovariat i modellen. Inte heller fanns några samband med tidigare frostskador. Men då H97-kovariatet användes vid skattningen av lokal-lokal-korrelationer mellan D04 och de skador som registrerades i ett danskt försök 1989 blev resultatet positiva korrelationer så när som på en lokal. Om H97-kovariatet inte togs med i modellen blev korrelationerna svaga och varierade runt 0-nivån. Detta styrker hypotesen att det nu är makroklimatiska faktorer som tagit över efter etableringsåren och den tidiga tillväxten. Men det ger också anledning att begrunda om en skada uttryckt under en tid med kraftig stress ger information också om benägenhet att få sämre kondition utan att det märks visuellt på träden. Att vara vaksam under extrema år kan ge värdefull information om trädens inneboende stresstolerans som är en viktig komponent i tillväxten.

Skillnader mellan sticklingar och fröplantor
Sett per försök varierade överlevnaden mellan 59 % och 92 % vid revisionen 2004 och ett genomsnitt för hela försöksserien på 81 %, att jämföra med 89 % sju år tidigare. Inga stora skillnader i överlevnad kunde konstateras vare sig mellan planttyperna eller mellan provenienser.
Planttypens inverkan på tillväxten studerades genom en variansanalys enligt följande modell där också proveniens och lokal inkluderades tillsammans med samspel:
Y = m + lokal + avd(lokal) + prov + planttyp + lokal*prov + lokal*planttyp + prov*planttyp + lokal*prov*planttyp
För H90 (7 år i fält) visade sig alla faktorer utom planttypen ha signifikant inverkan. Signifikanta skillnader fanns mellan provenienser, men inte särskilt stora . Detsamma gällde samspelen, som dock inte ger underlag för några vidlyftiga tolkningar trots den statistiska signifikansen.
För höjden 1997 respektive diametern 2004 visade också planttypen signifikant inverkan till sticklingarnas fördel, men skillnaderna var fortfarande små. Intressant är att de två sydliga provenienserna Zakamenne och Breaşa inte visar några tendenser till minskad tillväxt. Om man tittar på resultatet uppdelat på lokaler ser man den stora spännvidd av lokaler som ingår i materialet. Notera att Minsk som förväntat hävdar sig bäst på frostlokalerna 6 och 8, men också att Breaşa gått bra. Fenologin är mycket betydelsefull på en frostlokal och effekter varar under lång tid.
När analyserna delades upp på de olika vegetativa cyklerna som sticklingmaterialet befunnit sig i träder en nyanserad bild fram. För såväl H97 som D04 kunde nu inga signifikanta skillnader påvisas i vegetativ cykel 2/3, medan skillnaden var tydlig i vegetativ cykel 3/4.
Vad beror detta på? Det första man tänker på i samband med vegetativ förökning är C-effekter. Klonerna har förökats vid två olika tidpunkter och med olika gamla modermaterial. Fröplantorna har också förökats vid två olika tidpunkter men med samma frömaterial. Tyvärr gjordes ingen revision av VC 3/4-försöken som motsvarade den tidiga mätningen av VC 2/3-försöken, så tidstrenden blir kortare. I vilket fall som helst ligger det nära till hands att skillnaderna funnits redan i ett tidigt skede. Att sticklingarna skulle ha satt särskild fart efter 7 års ålder i VC 3/4-försöken är osannolikt. Det kan röra sig om någon form av C-effekt med ursprung i storleks- eller kvalitetsskillnader mellan planttyperna vid utplantering. En alternativ förklaring, om än mindre sannolik, kan vara att etableringsförhållandena varit annorlunda i de båda försöksomgångarna och gynnat/missgynnat någon av planttyperna.

Slutsatser
Först efter ca en tredjedel av omloppstiden börjar en geografisk uppdelning efter makroklimatfaktorer synas när diametern kovarieras med höjd sju år tidigare. Detta visar tydligt hur betydelsefull etableringsfasen är för gran, med effekter långt upp i ålder. Trots trenden mot geografisk gruppering är fortfarande granens plasticitet påtaglig och en klon som är bra i Danmark har också hög sannolikhet att vara bra i södra Sverige.
Granens reaktion på stressande miljöförhållanden kan ge information om klonens robusthet i tillväxt. När extrema situationer uppstår kan det vara värdefullt att samla in data från relevanta försök.
Effekter som hänger samman med förökningen kan sitta kvar under lång tid. Oavsett om fröplantor eller sticklingar används är det viktigt att plantorna har en hög kvalitet.

99 Jämförelse av genetisk information från friavblommade respektive kontrollerade korsningar i avkommeförsök

Författare: Gunnar Jansson och Bo Karlsson, Skogforsk

Sammanfattning
Användning av friavblommat frö i avkommetestning för skattning av genetiska parametrar bygger på antagandet att de är halvsyskon, d.v.s. korsningarna är baserad på ett stort antal obesläktade fäder och att ingen inavel förekommer. Om de inte är halvsyskon kommer detta att påverka både genetiska parametrar och avelsvärden från friavblommade avkommetester. Syftet med denna studie var att jämföra genetiska parametrar skattade i olika korsningssysystem och att studera sambandet mellan avelsvärden skattade i dessa. I försöken ingår samma förälder i korsningsscheman med partiella dialleler och friavbloming.
Någon skillnad i heritablitet mellan olika korsningsdesigner kunde inte konstateras. De genetiska korrelationerna låg för tall på 1 och för gran på 0.7. Varje försöksserie innehåller relativt få föräldrar vilket gör att de genetiska parametrarna blir osäkert skattade. Slutsatsen blir därför att det i dessa försök inte går att påvisa några skillnader i resultat mellan friavblomning och kontrollerade korsningar.

Skriv ut