Resistens mot törskateangrepp

Sommaren 2006 inventerade Skogforsk i samarbete med Inst. f. Skoglig Mykologi och Patologi, SLU ett törskateangripet tallavkommeförsök i närheten av Övertorneå (F422 Övertorneå), med finansiering från Föreningen Skogsträdsförädling. November 2008 beviljade Föreningen projektmedel för återinventering av Övertorneåförsöket samt nyinventering av ett ytterligare avkommeförsök, inklusive bearbetning och avrapportering. Syftet med projektet var att följa sjukdomsutvecklingen i Övertorneåförsöket samt att jämföra arvbarheten i törskateresistens mellan två genetiskt och miljömässigt åtskilda material. Törskateinventeringen 2009 föregicks av en besiktning av ett antal avkommeförsök belägna i de skadedrabbade områdena i Norrbotten. Förutom Övertorneå¬försöket uppvisade endast ett försök i Gällivare (F356 Ätnarova) törskateangrepp i sådan omfattning att en fullständig inventering kunde motiveras.

Material och metoder

Försök F356 Ätnarova och F422 Övertorneå ingår båda i avkommeprövningsserien till förädlingspopulation Tpop 1. Materialet i försöken består av avkommor (halvsyskon-familjer) från 364 nordliga plusträd (genomsnittligt ursprung lat 67.6 °N). F356 Ätnarova anlades 1983 medan F422 Övertorneå planterades 1985 med 10080 resp. 8080 försöksplantor. År 2002 inventerades överlevnad, trädhöjd och skador i båda försöken. Vid 2006 års inventering i F422 Övertorneå registrerades antalet stam och grensår orsakade av törskatesvamp på samtliga individer i försöket. Dessutom registrerades årtal på grenvarvet för stamsårens placering. Vid återrevideringen 2009 registrerades endast nya angrepp. Vid 2009 års inventering av törskateangrepp i F356 Ätnarova utnyttjas samma skadeklassificering som i Övertorneåförsöket. Eftersom medelhöjden i Ätnarovaförsöket var lägre än i Övertorneå kunde infektionstidpunkten registreras på både grenar och stam. Utöver törskatematerialet bearbetades även fältdata från försök F357 N:a Bergnäs och F423 Keräntöjärvi. Försöken ingår också i Tpop 1:s avkommeprövningsserie och en inventering av överlevnad, trädhöjd och skador var genomförd i dessa försök år 2002. Egenskaper som ingick i analysen var överlevnad, trädhöjd samt törskateangrepp (antal stam och grenskador summerat för varje individ). Före analys transformerades överlevnad och törskateangrepp till Normal Scores. Allt material bearbetades i en gemensam multivariat analys, där både arvbarheten för enskilda egenskaper och den genetiska korrelationen mellan egenskaper samtidigt skattades.

Resultat och diskussion

Tre av försöken (F356, F357 och F423) är lokaliserade i kärva klimatlägen med en förväntad temperatursumma mellan 496-628 graddagar. Det kärva lokalklimatet återspeglade sig även vid 2002 års inventering med en generellt sett mycket låg överlevnad (26% i genomsnitt över alla försök). Samtliga försök saknade synliga törskateangrepp vid 2002 års revision. Andelen törskateangripna träd vid 2009 års revision låg på en relativt hög nivå i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå, med 25 resp. 36 % genomsnittlig skadefrekvens. Antalet angripna träd i F422 Övertorneå hade ökat med ca 3% mellan revisionerna 2006 och 2009. Skadefrekvensen per familj i F422 Övertorneå varierade mellan 0–100%. De flesta svampinfektionerna hade skett under slutet av 1990-talet med en topp 1998. Antalet svampangrepp per trädindivid varierade mellan 0–15 i både F356 Ätnarova och F422 Övertorneå. Antalet döda träd i F422 Övertorneå hade ökat med 244 träd mellan åren 2006 och 2009, varav ca hälften av dessa var törskateangripna. Arvbarheten i törskateresistens i Ätnarova och Övertorneå skattades till 0.42 0.11 resp. 0.41 0.05. Skattningarnas storlek visar att det finns stora möjligheter att genom urvalsförädling förbättra törskateresistensen för det undersökta materialet i aktuellt område. Den genetiska korrelationen mellan törskateresistens i F356 Ätnarova och F422 Övertorneå skattades till 0.54 0.13. Siffrorna indikerar att de bakomliggande mekanismerna som påverkar försvaret mot törskateangrepp till stor del är gemensamma, även om det finns en betydande miljökomponent. Skattningar av den genetiska korrelationen mellan törskateresistens och överlevnad resp. trädhöjd presenteras i tabellerna 4 och 5. Det var en stor variation mellan skattningarna och de är i flertalet fall behäftade med stora medelfel, vilket gör att det är svårt att se något tydligt mönster mellan korrelationerna. Korrelationen mellan överlevnad och törskateresistens varierade mellan -0.10 och +0.45, varav 6 positiva och 2 negativa. De enda signifikanta skattningarna fanns mellan överlevnaden i Övertorneåförsöket (Ö-422) och törskateresistens i både Ätnarova och Övertorneå försöken (T-356 resp. T-422). Korrelationerna var båda positiva (0.35 resp. 0.45)  vilket tyder på att träd/familjer med hög överlevnad här har bättre motståndskraft mot törskateangrepp. Den genetiska korrelationen mellan trädhöjd och törskateresistens uppvisade också en stor variation med skattningar mellan -0.45 till +0.06. I detta fall var förhållandet det omvända med fyra negativa (varav 2 signifikanta) och 2 positiva korrelationer. De signifikanta korrelationerna med törskateresistens (-0.45 resp. -0.31) påträffades för trädhöjd i Keräntöjärviförsöket (H-423), vilket indikerar att växtliga träd/familjer i denna miljö har en något sämre motståndskraft mot törskateangrepp.

Avslutningsvis kan man summera att studien visar på tydliga genetiska skillnader i törskateresistens mellan avkommor från olika föräldraträd i materialet och en relativt hög arvbarhet. Studien visar också att sambanden mellan törskateresistens och egenskaperna överlevnad och trädhöjd generellt är svaga och varierande.

Referenser

Moren, A-S and Perttu, K. L. 1994. Regional temperature and radiation indices and their adjustment to horizontal and inclined forest land. Stud. For. Suec. 194, 19 pp. ISBN 91-576-4915-4.

2014

Skogforsk har i samarbete med Inst. f. Skoglig Mykologi och Patologi följt sjukdoms­utvecklingen i två törskateangripna avkommeförsök i Norrbotten (F356 Ätnarova och F422 Övertorneå) sedan 2006. Inventeringarna finansierades av Föreningen Skogsträdsförädling, ansökan nr 138 resp. 138-3 och avrapporterades augusti 2010 i projektrapport: ”Genetisk analys av tallens resistens mot törskateangrepp – uppföljning och praktisk tillämpning”.

Vi har nyligen utvecklat DNA-markörer1) som gör det möjligt att upptäcka genetiska skillnader mellan de svampindivider som orsakar törskateangreppen. Vi kan nu enkelt skilja mellan de två formerna av törskate, den värdväxlande Cronartium flaccidum och den icke värdväxlande Peridermium pini (som går direkt från tall till tall), och därmed avgöra huruvida det är det ena eller båda formerna som bidrar till den nuvarande epidemin. Vi kan också i detalj studera den genetiska sammansättningen i enstaka skadeangrepp samt i svamppopulationer.

Det saknas idag kunskap om skadeförloppets utveckling över tiden och t.ex. hur stor andel av de angripna individerna i en törskatedrabbad plantering/ungskog som kommer att dödas av svampen. Ett sätt att angripa frågeställningen är att under en längre period följa sjukdomsutvecklingen på individnivå i skadedrabbade föryngringar/ungskogar. Fördelen med inventering av skadeangrepp i etablerade avkommeförsök är att man direkt kan följa skadeutvecklingen på individnivå, eftersom positionen av varje träd redan finns kartlagd.

Syftet med projektet (138-4) var att ) förbättra informationen om den genetiska bakgrunden i törskateresisten och vilken variant av svampen som orsakar epidemin i Norrbotten, och ) ge svar på sjukdomsförloppet i praktiska föryngringar, genom att fortsatt följa utvecklingen av törskateangrepp i de redan törskateinventerade avkommeförsöken F356 Ätnarova och F422 Övertorneå, samt att påbörja studier av sjukdomsutvecklingen av törskateskador i ytterligare två avkommeförsök (F495 och F510) på Ätnarova försökspark. Materialet i samtliga försök består av avkommor (halvsyskon­familjer) från nordliga plusträd.

Insamlingen av sporblåsor i samtliga fyra försök samt inventeringen av vitalitet och törskateangrepp på stam och grenar i försök F356, F495 och F510, samtliga belägna på Ätnarova försökspark genomfördes planenligt 2011. Samtidigt med inventeringen märktes och fotograferades infektionspunkter (max 5 per träd) under 2.5 meter på 30 individer per försök. Inventeringen av törskateangrepp i F422 Övertorneå blev dock fördröjd till juni 2012.

Egenskaper som ingick i analysen av svampens nedärvning var överlevnad, trädhöjd samt törskateangrepp (antal stam och grenskador summerat för varje individ). Allt material bearbetades i en gemensam multivariat analys, där både arvbarheten för enskilda egenskaper och den genetiska korrelationen mellan egenskaper skattades samtidigt. Andelen törskateangripna träd varierade mellan 28-42 % i de inventerade försöken. Tydliga genetiska skillnader i törskateresistens mellan avkommor från olika föräldrarträd kunde påvisas i samtliga försök, med en skattad arvbarheten mellan 16-38%. Den genetiska korrelationen i törskateresistens mellan försök F356 och F422 beräknades till 0.87. Samtidigt kunde inga säkra genetiska samband påvisas mellan törskateresistens och egenskaperna fältöverlevnad respektive höjdtillväxt. Undersökningen bekräftar i stort tidigare resultat (projektrapport 2010-08-30), vilket pekar på goda möjligheter att förbättra törskateresistens med urvalsförädling samt att bakomliggande försvarsmekanismer till stor del är gemensamma trots stora skillnader i lokalklimat. Arbetet med vetenskaplig dokumentation av törskateinventeringen kommer att slutföras hösten 2014. Artikeln kommer att redovisas till Föreningen Skogsträdsförädling när manuskriptet är publicerat.

Sporinsamlingen för populationsstudien med hjälp av DNA-markörer har analyserats och visar tydligt att svamp­populationerna i de undersökta fältförsöken i Ätnarova och Övertorneå domineras av den värdväxlande formen . Sporsamlingarna har även utnyttjats i en större geografisk studie av svamppopulationerna på olika lokaler i Sverige och Finland där vi kommer att utveckla ytterligare DNA-markörer för att kunna göra mer ingående studier av spridningsmönstret hos svampen. Denna studie kommer att fortsätta under 2014-2015 (finansierad av Carl Tryggers Stiftelse för Vetenskaplig Forskning).

I skrivande stund genomförs en återinventering av törskateangrepp i försök F495 och F510 Ätnarova. Arbetet bekostas av Sveriges plantageintressentgrupp och kommer att ligga till grund för en genetisk gallring av fröplantagerna T5 och T6 Pålberget, där moderträd med låg törskateresistens kommer att gallras bort. Fältpersonalen som genomför inventeringen har muntligen meddelat att andelen törskateangrepp har ökat i båda försöken, samt att ett flertal infektionspunkter som vid inventeringen 2011 var lokaliserade till en gren nu har växt vidare till stammen. Fältobservationerna aktualiserar behovet av att redan nästa år återinventera och följa upp sjukdomsutvecklingen på uppmärkta infektionspunkter.

Sammanfattning 2015

Det saknas idag tillräckliga kunskaper om hur en törskateinfektion på ett enskilt träd utvecklas över tiden och hur stor andel av de infekterade individerna i en törskatedrabbad plantering som kommer att dödas av svampen. Ett sätt att angripa frågeställningen är att under en längre period följa sjukdomsförloppet på individnivå i skadedrabbade föryngringar. Sedan 2006 har Skogforsk i samarbete med SLU inventerat ett antal törskateangripna försöksserier i Norrbotten med finansiering från Föreningen Skogsträdsförädling. Fältsäsongen 2011 markerades och fotograferades sammanlagt 205 infektionspunkter under 2.5 m på 92 slumpmässigt utvalda törskatedrabbade individer i tre fältförsök med nordligt plusträdsmaterial belägna på Ätnarova försökspark. Av de uppmärkta infektionspunkterna var 179 st. lokaliserade till gren och 27 st. påträffades på stammen. En återinventering inkl. ny fotodokumentation genomfördes juni 2015. Ett stort antal av de angripna grenarna hade dött mellan investeringstillfällena och 22 infektionspunkter som vid inventeringen 2011 var lokaliserade till en huvudgren hade nu spridit sig till stammen.