Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt
Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.
221 Estimation of provenance effects in Swedish Pinus sylvestris using TREEPLAN®
Författare: Torgny Persson, Skogforsk och Greg Dutkowski, PlantPlan Genetics Ply Ltd (2014)
Sammanfattning
Fram till idag har skattningar av avelsvärden i TREEPLAN®-systemet huvudsakligen byggt på den genetiska informationen från den stora mängd plusträd samt deras hel eller halvsyskonavkommor som nu är importerade till databasen. Alla träd inlagda i databasen är tilldelade en specifik latitudgrupp med hjälp av trädens egen eller en förälders ursprungslatitud. Latitudgrupperna är tänkta att fungera som stommen i TREEPLAN-systemet som kopplar ihop alla träd till en gemensam nämnare. Misstanken fanns dock att svag koppling av gemensamt material mellan försöksserier och liten spridning i ursprungslatitud på försöksmaterialet inom serierna kunde leda till felskattning av beräknade latitudgruppseffekter. En ytterligare ansats med projektet var att undersöka om inläggning av Eiche och Stefanssons proveniensserier i databasen, med deras stora spridning i materialursprung, skulle förbättra skattningen av latitudgrupperna.
Den stora spridningen i materialursprung i Eiche och Stefanssons proveniensserier resulterade i en stor variation i både medelöverlevnad och medelhöjd mellan provenienser både inom och mellan försök. Överlevnaden var som regel registrerad som 0 eller 1 (död resp. levande) vilket ledde till att variansen för en specifik proveniens följde en binär variabel med högst variation vid 50 % medelöverlevnad. Även för trädhöjd medförde den stora spridningen i medelhöjder i betydande skillnader i variansskattningarna för höjdtillväxt (en variansskattning är som regel storleksberoende och ökar med tilltagande medelvärde). Med målsättning att stabilisera variansskattningarna analyserades därför överlevnad och höjddata med probit- resp. log10-modeller. Emellertid finns det idag ingen robust metod för analys av binomialdata med ”mixed linear models”. En simuleringsstudie genomfördes med målet att jämföra förväntat och faktiskt utfall av skattade variansparametrar från ett antal analysprogram. Erfarenheterna från simuleringen användes som vägledning vid justering av variansparametrar för överlevnad beräknade från försöksdata med probitmodeller.
Som jämförelsematerial utnyttjades skattningar av överlevnad och trädhöjd vid 30 års ålder för lokal resp. förflyttat material på Eiches provytor beräknade med programmet PlantVal. Plantval använder förflyttningsfunktioner för överlevnad och tillväxt framtagna av Persson och Ståhl (1993) och Persson (1994). Att även utnyttja information från Eiche och Stefanssons proveniensserier vid beräkning av latitudgruppseffekterna i TREEPLAN-systemet förbättrade överenstämmelsen med PlanVal för både överlevnad och trädhöjd. Förbättringarna var tydligast för överlevnad där TREEPLAN-prediktionerna för syd- och nordförflyttat material tidigare hade över- resp. underskattats. Det visade sig dock att systemet fortfarande inte riktigt klarade av att hantera extrema förflyttningar, vilket förklarades med att det inte fanns data för att understödja skattningen. Projektet har visat på nya möjligheter att integrera TREEPLAN-systemet och PlantVal vid jämförelse av olika grad av förädlat material.
225 Inavelsdepression för varierande släktskap i tall
Författare: Torgny Persson och Bengt Andersson Gull, Skogforsk (2016)
Sammanfattning
Vid urval till förädlingspopulationer och fröplantager är det som regel fördelaktigt att ta med ett antal besläktade träd, trots att inavelsgraden bland utvalda individer höjs. För att kunna optimera urvalet behövs kunskap om sambandet mellan inavelsgrad (släktskap i föräldragenerationen) och inavelsdepression (förändring i uttryckta egenskaper). Syftet med projektet var att etablera ett antal tallfamiljer med sinsemellan olika grader av släktskap samt att analysera i vilken mån ökad inavelsgrad påverkar fröproduktionen. Arbetet påbörjades försommaren 2012 med urval och insamling av pollen på 70 träd från 24 mer eller minder besläktade familjer i ett korsningsarkiv i Sävar. En korsningsplan upprättades och 147 av 148 tänkta korsningskombinationer (helsyskonfamiljer) genomfördes åren 2013-2014. De olika släktskapen som ingick i korsningsplanen varierade från självpollinering till korsning mellan helt obesläktade individer. Efter kottskörd och efterföljande fröhantering registrerades för varje helsyskonfamilj kottmängd, antal matade, abnorma resp. tomma frön, frövikter samt embryoutvecklingen i alla frön. Analys av fröproduktionsdata visade att mängden matade frön per kotte minskar med ökad inavelsgrad, samtidigt som antalet tomfrön ökar. Resultaten visar alltså att släktskapet mellan kloner inom en fröplantage har betydelse för fröproduktion och frökvalitet. Hur stor den negativa effekten av detta släktskap är på de efterföljande plantornas vitalitet och utveckling kommer att följas i efterföljande fältförsök.
227:4 Quantitative Genetic Survey of Lodgepole Pine – Genetic Variance and Covariance Matrices for commercial Breeding Objective and for Climatic adaption
Författare: Harry X Wu, Anders Fries och Haleh Hayatgheibi, SLU (2018)
Abstract (Swedish)
Stamböjar, stambrott och dålig stabilitet i allmänhet har varit ett allvarligt problem för contortatall i norra Sverige. En orsak är stammens låga böjhållfasthet. Det övergripande målet för denna studie var att utvärdera möjligheten att inkorporera vedens kvalitetsegenskaper i förädlingsprogrammet för contortatall. För att ta fram selektionsindex för vedkaraktärer som påverkar konstruktionsvirkets egenskaper krävs beräkning av varianser och kovarianser för egenskaperna. Genetisk kontroll och korrelation mellan tillväxt och ved- och fiberegenskaper bestämdes genom beräkning av heritabilitet samt fenotypisk och genetisk korrelation i sex halvsyskonförsök med contortatall. För detta samlades 823 borrkärnor från 207 halvsyskon-familjer i två försök och den genetiskavariationen för veddensitet, mikrofibrillvinkel (MFA), elasticitetsmodul (böjhållfasthet; MOEs), radiell fiberbredd (RFW), tangentiell fiberbredd (TFW), fiberväggtjocklek(FWT), och fiberns vikt-längdrelation(FC) fastställdes.
För att kvantifiera genotyp-miljösamspelet (G × E) för tillväxt och böjhållfasthet och för att utvärdera hur olika provenienser av contortatall växer i tre förädlingszoner analyserades diameter i brösthöjd (DBH) och böjhållfasthet (MOEtof) i de sex 33-36 år gamla avkommeförsöken i norra Sverige.
För att utvärdera den genetiska vinsten vid urval för en tidig MFA-övergång från juvenilved till mogen ved anpassades för varje träd sex olika funktioner till MFA-profilen. Detta gav variationen i övergång från juvenil till mogen ved.
Heritabiliteten i snäv bemärkelse (ℎ2) varierade mellan 0.10 och0.32 för DBH och mellan 0.18 och0.76 för vedkvalitetsegenskaperna. Ogynnsam genetisk korrelation erhölls mellan tillväxt och böjhållfasthet. Sålunda skulle en minskning på 5.5% respektive 2.3% för MOEs och MOEtof erhållas vid en ökning av DBH med 1 %.
Resultatet av studien indikerar att samtidig ökning av DBH och böjhållfasthet kan erhållas när man implementerar ett optimalt selektionsindex som kombinerar egenskaperna. Det är dessutom möjligt att göra urval för en tidigare övergång från juvenil ved till mogen ved baserat på MFA-utvecklingen. Det är sålunda möjligt att i förädlingsprogram minska stockens andel av juvenilved. Slutligen visas att G × E-samspel inte är av så stor vikt för contortatall i norra Sverige, med undantag av böjhållfasthet på i nordliga latituder. För att uppnå den bästa böjhållfastheten bör provenienser från Yukon planteras på låga latituder, medan provenienser från British Columbia (BC) bör planteras på förädlingszoner med låga altituder.
Detaljerade resultat återfinns i fyra separata manuskript varav ett är publicerat, ett accepterat och två är insända för publicering.
Abstract (English)
Stem bending, breakage, and general instability of lodgepole pine has been a major problem in northern Sweden due to low stem stiffness. The overall aim of this study was to evaluate the potential incorporation of wood quality traits into lodgepole pine advanced breeding programs. The development of multiple trait selection indices for solid (structure) wood production in the lodgepole pine (Pinus contorta) breeding program requires genetic variances and covariance estimated among wood quality traits including stiffness. Genetic control and relationships among lodgepole pine growth, fibre, and wood quality traits were assessed by estimating heritability, phenotypic and genetic correlation using six lodgepole pine half-sib family trials. To achieve this, 823 increment cores were sampled from 207 half-sib families at two progeny trials of lodgepole pine and the genetic variation in wood density, microfibril angle (MFA), modulus of elasticity (clearwood stiffness; MOEs), radial fibre width (RFW), tangential fibre width (TFW), fibre wall thickness (FWT), and fibre coarseness (FC) were characterised.
To quantify genotype by environment interactions (G × E) for growth and stiffness and to evaluate performance of lodgepole provenances within three breeding zones, diameter at breast height (DBH) and dynamic stiffness of standing trees (MOEtof) were studied, using six 33-36year-old progeny trials in northern Sweden.
To evaluate genetic gains in selection for an early MFA transition from juvenile to mature wood, six different regression functions were fitted to the MFA profile of each tree to delineate the age variation in transition.
Narrow-sense heritability estimates (ℎ2) ranged from 0.10 to 0.32 for DBH and from 0.18 to 0.76 for wood quality traits. Unfavourable genetic correlations between growth and stiffness were observed, resulting in 5.5% and 2.3% decreases in lodgepole pine MOEs and MOEtof, respectively if selection for a 1% increase in DBH was implemented.
Results of the studies indicate that simultaneous improvement of DBH and stiffness is achievable when an optimal selection index combining both traits is implemented. Additionally, it is possible to select for an earlier MFA transition from juvenile to mature wood, and thus, decreasing the proportion of the log containing juvenile wood in lodgepole pine selective breeding programs. Finally, G × E is not very important for lodgepole pine growth in northern Sweden, except for stiffness in higher latitude. To achieve the highest stiffness for lodgepole pine, provenances of Yukon origin should be planted at lower latitude, while those of British Colombia (BC) origin should be planted within low-altitude breeding zones.
Detailed results are attached with four separate manuscripts that one is published, one is accepted and two are submitted.
229 Förädling av lärk i Sverige – kunskapsläge och material
Författare: Johan Westin, Andreas Helmersson och Lars-Göran Stener, Skogforsk (2014)
Sammanfattning
Syftet med projektet var att sammanfatta det aktuella kunskapsläget för lärk och det material som finns tillgängligt för lärkförädling i Sverige. Projektet omfattar en litteraturstudie och en omvärldsanalys av de lärkarter som främst är aktuella för svenska förhållanden d.v.s. Europeisk lärk (L. decidua Mill.), Japansk lärk (L. kaempferi (Lamb.) Carrière), Hybridlärk (L. x marschlinsii Coaz) och Sibirisk lärk (L. sibirica Ledeb.). I Sverige finns idag långsiktiga förädlingsprogram för de ekonomiskt mest värdefulla trädslagen – tall, gran, björk och contortatall. Lärk är en marginell art där förädlingsresurserna är kortsiktiga och intermittenta. Ökad fokus på klimatanpassning inom skogsbruket har bl.a. medfört ett ökat intresse för marginella trädslag såsom lärk. Lärk erbjuder god tillväxt, relativt korta omloppstider och är i äldre bestånd relativt stormsäker. Svenska och internationella studier visar att det finns en stor potential att genetiskt förbättra dagens föryngringsmaterial både vad gäller produktion, stamkvalitet och vitalitet, vilket skulle göra lärk mer attraktivt i svenskt skogsbruk. Med lärk följer en ökad risk för frostskador på grund av dess relativt sett längre tillväxtperiod (tidig start och sen avslutning). Stora skillnader finns mellan arter, provenienser – och mellan enskilda individer i frosthärdighet. Sibirisk lärk är t.ex. känslig för vårfrost medan hybridlärk, liksom japansk lärk, är känsligare för höstfrost. Den biologiska hotbilden är störst från lärkkräfta (Lachnellula willkommii), lärkskytte (Meria laricis), rotticka (H. annosum) samt möjligen algsvampen Phytophtora. Lärk kan även drabbas av viltbetning och i viss mån av fejning. Betningsskador har dock en begränsad inverkan på överlevnad och tillväxt medan fejningsskador ofta är dödliga. För närvarande betraktas alla lärkarter, förutom Sibirisk lärk, som exoter i Sverige vilket medför restriktioner för användning inom skogsbruket. Den svenska förädlingspopulationen av lärk består av ca 200 plusträdskloner som återfinns i klonarkiv eller i fröplantager. Sedan tillkommer en urvalsbas i form av avkommor i olika fältförsök från ca 1000 plusträdskloner, varav ca 900 är Sibirisk lärk med moderträd i Ryssland. Förädlingspopulationen behöver utökas, inte minst för europeisk och japansk lärk, vilket i första hand görs genom urval av plusträd i svenska försök och utifrån material från andra förädlings-organisationer i Norra Europa. I södra Sverige planteras idag uteslutande Hybridlärk med ursprung från främst svenska men även danska och tyska hybridfröplantager. Fröplantagen FP-51 Maglehem står för den största andelen sålda hybridlärkplantor i Sverige. Den utgörs av fenotypiskt utvalda plusträd, där de europeiska plusträden sannolikt har ett ursprung i ett relativt dåligt proveniensområde. I norra Sverige planteras uteslutande Sibirisk lärk och i stort sett allt frömaterial importeras idag från finländska fröplantager. Idag saknas såväl relevanta produktionsjämförelser mellan nordeuropeiska och svenska lärkfröplantager som praktiska användningsrekommendationer baserade på fältresultat. Ett behov av en rikstäckande försöksserie där olika lärkarter och materialtyper jämförs har påtalats. En slutsats av detta arbete är att det med skogsträdsförädling av lärk finns en stor potential att öka produktionen och därmed det ekonomiska utbytet. En annan slutsats är att svenskt skogsbruk redan har påbörjat en klimatanpassning genom en ökad plantering av t.ex. lärk. Detta arbete kan vara starten för en utveckling av ett långsiktigt förädlingsprogram för lärk. Nästa steg är att ta fram kostnadseffektivs förädlingsstrategier som kan användas även till andra arter med små ekonomiska resurser.
231 Genetisk förbättring av skogsodlingsmaterial med klibbal
Författare: Lars-Göran Stener, Skogforsk (2014)
Sammanfattning
Med det övergripande målet att förbättra skogsodlingsmaterialet av klibbal i södra Sverige har mätning och genetisk analys genomförts i tre sydsvenska försök efter 15 års tillväxt i fält. Försöken utgörs av avkommor efter friavblomning från de 16 plusträd som ingår i fröplantagen FP-850, Kolleberga, (tidigare Ignaberga), från 40 nyutvalda plusträd från bestånd i södra Sverige samt ytterligare 83 plusträd från Litauen.
Resultatet visar att det finns goda möjligheter att få fram ett bättre skogsodlings-material för södra Sverige än det som erhålls via dagens fröplantager. Ett förslag på individer som i första hand bör användas till kommande fröplantager har gjorts utifrån tillväxt och stamkvalitet. För att förbättra de befintliga fröplantagerna FP-850, Kolleberga och FP-852,Trolleholm bör man överväga att gallra bort de sämsta klonerna.
Starka korrelationer mellan mätningar vid fältålder 8 och 15 år för diameter, rakhet och grenighet i respektive försök, indikerar att man kan göra tidiga tillförlitliga urval. En del starka men främst intermediära korrelationer (G x E) mellan samma egenskap på de olika testlokalerna indikerar att klonerna inte är helt stabila i de olika testmiljöerna, vilket försvårar urvalet av material till skogsodling i södra Sverige.
I försöken ingår även hybridalsfamiljer d.v.s. korsningar mellan amerikansk rödal (Alnus rubra) och tetraploid klibbal. Denna hybrid har i tidigare försök visat en stor tillväxtpotential men har haft problem med frostskador. I de nya försöken ingår korsningar med rödal som har mer nordligt ursprung (Alaska och British Columbia). Hybridalen har genomgående vuxit bättre än klibbalen, men den har också jämförelsevis sämre stamkvalitet och sämre överlevnad. Det är dock stora skillnader mellan olika hybridalfamiljer. Det finns exempelvis korsningsfamiljer med upp till 40 % högre diametertillväxt än genomsnittet för de testade hybridalarna och som dessutom kombinerar en hög tillväxt med acceptabel överlevnad och stamkvalitet. Den låga överlevnaden i det nordliga försöket i Nora, indikerar dock att hybridal i första hand skall användas i sydligaste Sverige och företrädesvis på milda lokaler.
Som ett praktiskt resultat har redan ris från de bästa hybridalarna i de bästa korsningsfamiljerna samlats in och skickats till ett mikroförökningslaboratorium i Tyskland för vegetativ uppförökning. Tanken är att de skall ingå i försök med gråal som kommer att anläggas våren 2015, för ytterligare test av hybridalens odlingssäkerhet.
234:2 Grankotterost (Thekopsora aerolata), en allvarlig skadegörare i granfröplantager
Författare: Curt Almqvist, Ulfstand Wennström, Gunilla Swedjemark och Olle Rosenberg, Skogforsk (2015)
Sammanfattning
Grankotterost (Thekopsora areolata) är ett stort problem i fröplantagerna. Under 2006, som var ett s.k. mast-år för kottsättning, drabbades alla granfröplantager och bestånd över i stort sett hela norden av grankotterost. Omkring 70 % av kottarna drabbades, och i rostinfekterade kottar produceras inga frön.
I detta projekt har vi påbörjat arbetet med att utveckla praktiskt fungerande metoder för att i fröplantager minska eller helst eliminera skador av grankotterost. I plantagen FP-7 Lillpite som blev kraftigt drabbad av grankotterost vid blomningen 2012 anlades våren 2013 ett försök där vi avser undersöka effekten av saneringsplockning, dvs. minskar rostangreppen på kommande skördar om rostskadade kottar plockas bort. Tyvärr har det inte varit någon blomning i plantagen år 2013 eller 2014 varför någon datainhämtning inte kunnat ske. Förutsättningarna ser dock lovande ut för blomning våren 2015, så förhoppningsvis kan försöket inventeras och data inhämtas under 2015. Rostskadade kottar hänger kvar länge på träden och sporerna är vitala i fler år. Det normala för rostsvampar är att de värdväxlar. Det finns dock rostsvampar som under vissa förutsättningar kan hoppa över värdväxlingen. Från Finland har det på senare tid kommit indikationer på att det inte är helt säkert att grankotterost alltid behöver värdväxla utan att den även kan spridas från kotte till kotte. Om så är fallet är det helt nödvändigt att plantageägarna saneringsplockar plantagerna, vilket är en kostsam insats.
Då man gör försök i plantager förlitar man sig på det infektionstryck som finns naturligt. Infektionstrycket varierar kraftigt mellan år och det kan göra att angrepps-frekvensen blir så låg eller hög att resultaten inte går att tolka. För att kunna göra mer kontrollerade experiment med grankotterost behöver vi kunna inokulera grankotte-rost på konstgjord väg. En väl fungerande inokuleringmetod kan också utnyttjas för att försöks påvisa om grankotterost kan infektera direkt med sporer från kotte till granblomma. Experiment med fokus på att prova ut metoder för att göra inokulering av granblommor med grankotterost har startats. Erhållna resultat visar att det går bra att få angrepp på häggblad som inokulerats med grankotterostsporer från grankottar. Däremot har vi inte lyckats infektera granblommor med grankotterost, vare sig med sporer från häggblad eller med sporer från grankottar. Att vi inte lyckats med att infektera granblommor med sporer från häggblad tyder på att vår inokuleringsmetod ännu inte är tillräckligt säker. Arbetet med att utveckla metoden behöver alltså fortsätta.
Försök med att hindra infektion av grankotterost med fungicider har genomförts. Besprutning av granblommor med fungiciden Amistar vid den tid då blommorna är mottagliga för pollen, vilket också är den tid då rostsporerna infekterar blomman, har genomförts. Vi har även provat att injicera den systemiskt verksamma fungiciden Tilt i stammarna på plantageträd. Inget av experimenten har varit möjliga att utvärdera med avseende på skyddseffekt mot grankotterost pga. för lågt naturligt infektionstryck på den lokal där försöken genomfördes. Försöken har dock visat att de testade fungiciderna inte ökar aborteringen eller stör fröbildningsprocessen hos de behandlade träden.
237 Klimatsmarta förädlingsmaterial
Författare: Andreas Helmersson och Johan Westin, Skogforsk (2015)
Sammanfattning
I ett förädlingsprogram för gran (Picea abies L. Karst) är skottfenologin avgörande för förädlingsmaterialens långsiktiga tillväxt, överlevnad och anpassning. Fenologin är också viktig vid modellering av materialens reaktion på framtida klimatförändringar. Skottfenologin kan påverkas medvetet eller omedvetet av genetisk selektion t.ex. tidiga urval baserade på trädhöjd. För att på ett effektivt sätt kunna utvärdera fenologi behövs en ökad förståelse av de fenologiska reaktionerna, hur de påverkas av genetik och miljö och samvarierar med andra egenskaper. Granens skottfenologi har historiskt använts för att beskriva skottets synbara yttre utveckling, vilken på art- och proveniensnivån ungefär överensstämmer tidsmässigt med den ”inre” tillväxten i knoppmeristemen. På familjenivå förefaller tillväxtstarten överensstämma väl med skottsträckningens tidigaste fas medan däremot tillväxtavslutningen bättre överensstämmer med t.ex. knopphärdighet än med egenskaper som är relaterade till skottsträckningens avslutning t.ex. förvedning av årsskottet och knoppsättning. Under vissa genetiska och miljömässiga förhållanden och utvecklingsstadier kan sensommarskott bildas som innebär en senarelagd skottutveckling och därmed ökad risk för skador.
Följande hypoteser testades i projektet:
a) Finns det en genetisk korrelation mellan skottfenologi och dubbeltoppsfrekvens?
b) Är skottfenologin vid ung ålder i plantskolemiljö genetisk korrelerad med skottfenologin i fält på äldre träd?
Skottfenologidata från plantskolemiljöer sammanställdes från inventeringar utförda i södra Sverige inom det s.k. klonskogsbruksprogrammet (1975-90) samt inventeringar utförda i norra Sverige (1985-86) på plusträdsavkommor resp. avkommor från kontrollerade korsningar mellan plusträd. Skottfenologidata från fältförsök sammanställdes från inventeringar utförda i södra Sverige inom klonskogsbruksprogrammet eftersom det idag inte finns fältförsök yngre än 15 år för vilka också skottfenologidata från plantskolemiljö finns tillgängligt. I norra Sverige studerades ett fältförsök (662-Klippen) med kloner med ursprung från samma avkommor som under 1980-talet inventerades i plantskola. Försöket utgjorde det nordliga försöket av två yngre s.k. ”Fenologiförsök” där olika korrelationer mellan skottfenologiska egenskaper, tillväxtegenskaper och naturliga och artificiella skador utvärderades. På motsvarande sätt studerades ett sydligt fenologi-försök (1389-Rössjöholm) i södra Sverige. De skottfenologi-egenskaper som observerats i plantskole miljö var skottskjutning, förvedning, knoppsättning och förekomst av prolepsis/syllepsis. I norra Sverige kunde dessa korreleras med de i fält registrerade egenskaperna skottskjutning, prolepsis, syllepsis och förvedning medan de i södra Sverige kunde korreleras med skottskjutning och skador registrerade i fält.
Resultaten visar att tidsmässigt rätt utförda skottskjutningsinventeringar på familjenivå i plantskolemiljö är en enkel och relevant metod med hög arvbarhet och hög ålderskorrelation. På klonnivå förefaller inte korrelationen med skottskjutning i fält vara lika hög och bör undvikas. Traditionella invintringsmätningar som t.ex. förvedning av årsskottet förefaller vara tveksamma ur tillväxtavslutnings-synpunkt då de är svagt genetisk korrelerade med skottfenologin i fält på äldre träd. På äldre träd var skottskjutningstidpunkten korrelerad med t.ex. den senare förvedningen av årsskottet. Resultaten antyder också att familjer som tillhör grupper med mycket sensommarskott, jämfört med den normala gruppen, har en tidigare tillväxtstart, senare tillväxtavslutning och större höjdtillväxt. Resultaten indikerar därför att individurval enbart baserad på trädhöjd kan innebära en förändrad tillväxtrytm. Skador som dubbeltopp och sprötkvist förfaller korrelerade med tidig tillväxtstart medan andra möjliga orsaker som sen tillväxtavslutning och aktiva knoppar sent under hösten verkar ha relativt sett mindre betydelse.
239 Selektionseffekter vid förökning av gran med somatisk embryogenes
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2015)
Sammanfattning
Somatisk embryogenes (SE) har potential att mycket effektivt massproducera ett värdefullt plantmaterial. Vid förökning med somatisk embryogenes sker ett successivt bortfall av genotyper. Frågan är om denna selektion påverkar viktiga skogliga egenskaper. För att utreda denna fråga har ett projekt inletts där fröplantor och SE-plantor från samma familjer jämförs.
Embryon från 50 halvsyskonfamiljer av gran utgör utgångsmaterial. Dessa lades för initiering 2011 och fortsatt förökning med somatisk embryogenes. Groning och acklimatisering av småplantor 2013 följdes av plantodling fram till hösten 2014. Fröplantor från samma familjer odlades parallellt. På sensommaren 2014 klipptes sticklingar på såväl SE-plantor som fröplantor. Sticklingarna sattes för rotning direkt efter klippning. Hösten 2014 avslutades plantodlingen och plantorna fryslagrades fram till planteringen av tre fältförsök våren 2015.
När SE-förökningen nådde acklimatiseringsstadiet återstod 26 % av utgångsmaterialet, men endast en familj föll bort vid initieringen. Antalet kloner per familj varierade kraftigt, liksom antalet plantor per klon. Detta resultat liknar det som tidigare rapporterats för SE. Vid odlingens slut var SE-plantorna i genomsnitt 52.4 cm höga att jämföra med fröplantornas 66.5 cm. Rothalsdiameter mättes på plantorna från två familjer och för båda familjerna var SE-plantorna grövre i förhållande till höjden än fröplantorna.
Fältförsöken som anlades hösten 2015 får utvisa om detta är en selektionseffekt eller om andra orsaker ligger bakom skillnader som konstaterats.
Abstract
Somatic embryogenesis (SE) is a vegetative propagation method with the potential to be a fast and efficient tool for mass production of superior plant material. A substantial loss of genotypes is typical during propagation by SE. Has this selection any effects in important traits? To investigate this question, a project has been launched where SE-plants and seedlings of the same families are compared.
Embryos from 50 half-sib families of Norway spruce were put on initiation medium 2011 followed by proliferation and maturation of somatic embryos during 2012. Germination and acclimation of plantlets took place in 2013, followed by plant cultivation until autumn 2014. Seedlings from the same families were grown in parallel. Cuttings were excised and put in rooting environment from both SE-plants and seedlings in late summer 2014. After growth cessation and hardening, the plants were stored in -3° C until planting in the field in spring 2015.
When SE reached the acclimation step only 26% of the original embryos were successfully propagated, and one family were lost. The number of clones per family varied considerably, as did the number of plants per clone. These results are in line with earlier reports of SE propagation. The SE plants averaged 52.1 cm in height compared with 66.5 cm for seedlings at the end of plant cultivation. Stem base diameter was measured on two families and SE plants had larger stem diameter relative to the plant height in both cases. The cutting propagation resulted in low rooting percentages, lowest when SE plants were donors.
The field trials established in 2015 will show whether the differences between SE plants and seedlings observed after plant cultivation are caused by genetic selection, whether the differences prevail over time or if environmental factors will be predominant.
239:1 Undersökning av effekter vid förökning av gran med somatisk embryogenes. Anläggning av fältförsöksserie 1 och odling av rotade sticklingar
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2016)
Svenskt abstract
Projektets mål var att etablera fältförsök med plantor framställda genom somatisk embryogenes och genom sådd. Försöken kommer att ge underlag för analyser av eventuella selektionseffekter beroende på det stora bortfallet vid SE-förökning och andra effekter av förökningsmetod. Totalt har 3897 plantor, fördelade på 1025 SE-plantor och 2872 fröplantor planterats på tre lokaler våren 2015. Sensommaren 2016 var överlevnaden mycket hög, 95 – 98%. I två av försöken konstaterades stora snytbaggeangrepp men plantorna var stora och överlevnaden var fortsatt hög. Sticklingförökningen med SE-plantor respektive fröplantor som moderplantor lyckades sämre än väntat. Sticklingar från SE-plantor rotade sig klart sämre än sticklingar från fröplantor, 24 % resp. 49 %. Trots detta finns mer än 5000 rotade sticklingar färdiga för anläggning av fältförsök våren 2017.
Abstract
The project aimed at establishment of field trials with Norway spruce plants from the same half-sib families produced by somatic embryogenesis (SE) and by seed propagation. The trials will form a basis for analyses of selection effects due to the loss of genotypes during somatic embryogenesis propagation effects, and propagation effects. In total, 3897 plants distributed on 1025 SE plants and 2872 seedlings, have been planted on three locations in the spring 2015. In late summer 2016, the survival was very high, 95-98 %. Two of the trials were extensively damaged by pine weevil but the plant size was large enough to keep the survival high. The cutting propagation using SE plants and seedlings as donor plants was less successful than expected, with lower success rate for cuttings from SE donor plants (24% vs. 49%). Nevertheless, a plant material of more than 5000 plants was obtained after plant production and are now ready for planting in field trials in the spring 2017.
239:2 Undersökning av effekter vid förökning av gran med somatisk embryogenes.
Anläggning av fältförsök med sticklingar från SE-moderplantor och frömoderplantor
Författare: Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2017)
Abstract
In a project aiming to study the possible selection effect when plants are propagated by somatic embryogenesis (SE), two field trials have been established with rooted cuttings derived from donor plants of both SE-plants and seedlings. The genetic material consists of 50 half-sib families, represented in both plant types. In total, 3 365 rooted cuttings from seedlings and 1 463 from SE-plants, respectively, were divided evenly between the two trials. One trial was located to abandoned farmland and were treated only with mechanical soil preparation and manual weed control. An electric fence against wild boars were set up. The other trial was located on forest land. This project marks the end of a larger project that includes three field trials, established in 2015, comparing SE-plants and seedlings, and the two recently planted trials comparing SE-plants and seedlings after cutting propagation. As both plant types are represented by the same half-sib families, the comparison can be made without confounding plant type effects and genetics.
Svenskt abstract
Två fältförsök med rotade sticklingar från två typer av moderplantor, SE-plantor och fröplantor, har anlagts inom ramen för ett projekt som undersöker eventuella selektionseffekter vid förökning med somatisk embryogenes. Det genetiska materialet består av 50 halvsyskonfamiljer vilka representeras i båda planttyperna. Totalt har 3 365 plantor från frömoderplantor och 1 463 från SE-moderplantor fördelats jämnt mellan de två försöken. Ett försök har planterats på jordbruksmark där markbehandling har skett utan herbicider och ett elstängsel för att hålla ute vildsvin har satts upp. Det andra försöket planterades på skogsmark. Detta delprojekt markerar slutet på ett större projekt som innefattar tre fältförsök planterade 2015 med SE-plantor och fröplantor och de 2017 planterade försöken med rotade sticklingar från moderplantor av båda typerna. Eftersom planttyperna representeras av samma familjer kan jämförelser göras utan att riskera sammanblandning av planttypseffekter och genetiska effekter.
975:2 Norrländska trädslagsförsök (”SO-försöken”) – resultat från 20 års revisionen
Författare: Johan Westin, Skogforsk (2011)
Sammanfattning
Under åren 1983-1987 anlades 26 försök med 8 olika barrträdslag i kärva klimatlägen i norra Sverige under ledning av Skogforsk. Följande arter ingår i försöken: gran (Picea abies), svartgran (Picea mariana), vitgran (Picea glauca), klippgran (Abies lasiocarpa), sibirisk ädelgran (Abies sibirica), tall (Pinus sylvestris), contorta (Pinus contorta) och rysk lärk (Larix sukaczewii). Syftet med försöken var att undersöka trädslagens överlevnad och produktions-förmåga samt deras inverkan på miljön. Totalt anlades 21 överlevnadsförsök och 5 produktionsförsök. I överlevnadsförsöken ingår två till tre provenienser per trädslag medan 1-2 provenienser per trädslag ingår i produktionsförsöken. Vilka provenienser som använts i resp. försök anpassades till försökens belägenhet. Samtliga försök har inventerats upprepade gånger från och med etableringen fram till och med 20 års ålder. Här redovisas resultaten efter 20 år i fält. Contortatall och lärk uppvisade i genomsnitt den högsta tillväxten av alla arter. Baserat på tillväxtresultaten växte lärk bäst på vegetationstyper av blåbärstyp eller bättre medan contortatallen, relativt övriga arter, är bäst på de magrare markerna. Tillväxten för lärkens och de flesta granarter, förutom svartgranen, påverkades starkt positivt av gynnsammare ståndorts-förhållanden medan tallarternas och svartgranens tillväxt påverkades relativt sett i mindre grad. Contortatall och tall hade relativt låg överlevnad på grund av otillräcklig härdighet. För svartgranen var härdigheten tillräcklig och en högre tillväxt kunde antagligen ha uppnåtts med sydligare plantmaterial. Lärkens låga överlevnad var inträffade till stor del redan första året på grund av problem med planthanteringen. Bördiga marker, dvs marker av högre vegetationstyp, resulterade i ökande stabilitetsproblem eller kvalitetsproblem för lärk och contortatall men även för svartgran och tall. Contortatallens och lärkens höga tillväxt i förhållande till andra arter, kan göra dem mer utsatta. Den använda odlings¬behållaren, cellpot-behållaren, bidrar också till ökad instabilitet. Rakhetsproblem, ”slängkrokighet”, var vanliga för contortatall, lärk och vitgran i försök markberedda med plöjning. Rakhetsproblem under de första 20 åren och den långsiktiga betydelsen för virkesvärdet är svår att värdera. På de allra bördigaste markerna är granarterna, förutom möjligtvis svartgran, de arter som har bäst förutsättning för att kunna kombinera hög tillväxt med bra stamkvalitet. Detta gäller också för klippgran och artens överlag höga överlevnad gör att en analys av andra äldre försök med klippgran är angelägen.
SLUTSATSER
Allmänt om försöken
I sin helhet visar resultaten att god överlevnad och tillväxt är möjlig att uppnå även i kärva klimatlägen i Norra Sverige, förutsatt att till ståndorten väl anpassade trädslag och sorter av lämplig härkomst används.
Generellt om resultaten
När försöken anlades begränsades artvalet till åtta barrträdsarter. Följande arter ingår i försöken: gran (Picea abies), svartgran (Picea mariana), vitgran (Picea glauca), klippgran (Abies lasiocarpa), sibirisk ädelgran (Abies sibirica), tall (Pinus sylvestris), contorta (Pinus contorta) och rysk lärk (Larix sukaczewii).
Även 20 år efter kan de valda arterna anses vara de relevanta arterna för området. Några lövträdsarter som glasbjörk eller vårtbjörk skulle också kunna komma på fråga. En barrträdsart som Banksianatall (P.banksiana) skulle ha varit möjlig men har i andra försök producerat sämre än contortatall. Sibirisk tall är numera en praktiskt möjlig art att testa, likaså finns fler lärkarter i Sibirien som idag testas i andra försöksserier.
Försökens geografiska spridning gör att de tillsammans väl representerar området för svårföryngrad skog och gränsen för fjällnära skog. Nedanför gränsen för svårföryngrad skog är resultaten därför inte nödvändigtvis tillämpbara. Försöken är etablerade på varierande marktyper men friska marker av sandig-moig morän typ överväger. Resultaten är därför huvudsakligen representativa på marker av den typen.
De etablerade försöken ligger alla inom ett område med kallt temperaturklimat, varför effekter av temperaturklimatet är förväntade. På artnivå visar resultaten bara på ett fåtal samspel mellan trädegenskaper och temperaturklimatet, d.v.s. beräknad temperatursumma. En bidragande orsak kan vara att det är för liten skillnad mellan försöken då alla ligger inom ett område med liknande temperaturklimat. Merparten av försöken ligger på mark med måttlig lutning (0-5 grader) och många i sluttningar mot nordväst till öster vilket skapar förutsättningar för ett avvikande temperaturklimat. Försökslokalernas verkliga temperatursumma kan därför avvika från den beräknade som är mer generell. Sättet att beräkna temperatursumman ger dessutom olika resultat då t.ex. TsumM samspelar negativt med ökande nordlig belägenhet.
De fåtal signifikanta samband som finns är just med TsumM som nämnts ovan. En tolkning är att sambanden kan vara ett utryck för bredgrads belägenhet snarare än en effekt av temperaturklimatet. Ett positivt samspel med ökad temperatursumma (TsumM) och överlevnad obsererades för vitgran. Negativa samspel med ökad temperatursumma (TsumM) observerades för klippgranens höjdtillväxt samt för sibirisk ädelgranens rakhets- och kvalitetsproblem.
Den markberedningsmetod som valts till resp. försök är styrd av den markberedningsmetod som användes vid andra markberedningar i försökens närhet. Valet av markberedningsmetod är därför inte självklart slumpmässig, vilket skulle kunna påverka tolkningen av markberedningens effekter. Inga signifikanta samband fanns dock mellan markberedningsmetod (harvning eller plöjning) och t.ex. fuktighetsklass eller textur. Valet av markberedningsmetod antas därför vara slumpmässig.
En grundtanke när försöken planerades var att ”kraftig men till ståndorten anpassad markbehandling” förbättrar föryngringsresultatet. Resultaten efter 20 år visar inte på någon signifikant positiv effekt av kraftig markberedning (plöjning) på överlevnad för någon art. För klippgran finns tvärtom ett negativt samband mellan plöjning och överlevnad. Den överlag höga överlevnaden i försöken indikerar att en ordentlig markberedning ändå ger resultat. Möjligen skulle en modern inversmarkberedning ge ändå bättre överlevnad.
Generella resultat
Contortatall och lärk uppvisade i genomsnitt den högsta tillväxten av alla arter, men arterna förefaller att trivas på olika marktyper. Baserat på tillväxtresultaten växte lärk, liksom i andra studier, bäst på vegetationstyper av blåbärstyp eller bättre medan contortatallen, relativt övriga arter, är relativt sett bäst på de magrare markerna.
Tillväxten för lärkens och de flesta granarter, förutom svartgranen, påverkades starkt positivt av gynnsammare ståndorts¬förhållanden medan tallarternas och svartgranens tillväxt påverkades relativt sett i mindre grad.
De tillväxtresultat som redovisas är uppnådda tillväxt efter 20 år i fält. Man kan förvänta sig att granarterna i framtiden, i likhet med andra trädslagsförsök med gran, efter en relativt långsam tillväxtstart kommer att växa relativt sett starkare än tallarterna och lärkens. Lärkens uthållighet i tillväxt kan ifrågasättas. I andra försök rapporteras att lärkens tillväxt snabbt kulminerar, uppvisar ojämn tillväxt inom ett bestånd samt är känslig för hög stamtäthet.
Bördiga marker, dvs marker av högre vegetationstyp och marker med hög bonitet, resulterade i ökande stabilitetsproblem eller kvalitetsproblem för lärk och contortatall men även för svartgran och tall. Det är möjligt att detta till viss del beror på contortatallens och lärkens höga tillväxt i förhållande till andra arter, vilket skulle kunna göra dem mer utsatta. I mer trädslagsrena bestånd kan bilden bli en annan. Den använda odlingsbehållaren, cellpot-behållaren, bidrar säkert också till ökad instabilitet.
Rakhetsproblem, ”slängkrokighet”, var vanliga för flera arter, speciellt i försök markberedda med plöjning. Det är svårt att värdera de första 20 årens rakhetsproblem och hur mycket detta betyder långsiktigt för virkesvärdet.
Granarterna, förutom möjligtvis svartgran, är antagligen de arter som har bäst förutsättningar för att kunna kombinera hög tillväxt med bra stamkvalitet på de allra bördigaste markerna. Detta kan också gälla för klippgranen och en analys av de äldre försök som finns med klippgran är angelägen.
Artvisa resultat – rangordnade efter tillväxt
Lärk – Resultaten visar på bra tillväxt på granmarker av blåbärstyp eller bättre, speciellt på översilningsmark. Medelmåttlig till svag tillväxt på tallmark av lingontyp eller sämre. Relativt låg överlevnad som framför var ett uttryck för problem med planthanteringen i plantskolan. Artens sena tillväxtavslutning på hösten och snabba tillväxtstart på våren ställer krav på långnattsbehandling och fryslagring av plantor för högre fältöverlevnad. Försöksresultaten visade också på stabilitets- och stamkvalitetsproblem på bördiga marker av bra vegetationstyp. Rakhetsproblem var vanliga, speciellt i försök markberedda med plöjning.
Contortatall – Resultaten visar på bra tillväxt på de flesta marktyper men arten är relativt övriga arter bäst på typisk tallmark. En signifikant effekt av etableringsåret kunde observeras då tidigt etablerade försök hade högre tillväxt upp till 20 års ålder än senare etablerade. Orsaken till den effekten är okänd. Försökslokalernas kärvhet avspeglades tydligt för contortatall då de fåtal använda sorterna inte visade sig tillräckligt härdiga och att sydligt belägna försök hade högre överlevnad. Härdigare plantmaterial av contortatall bör därför användas. Stamkvalitetsproblem var vanligast på bördig mark med bättre vegetationstyp, framförallt smalbladiga grästyper och bättre. Rakhetsproblem var vanliga, speciellt i försök markberedda med plöjning.
Tall – Resultaten visar på god tillväxt på de flesta marktyper men arten är relativt de övriga arterna bäst på tallmark. spec. på sluttande mark. Försökslokalernas kärvhet avspeglas tydligt i att de använda tallsorterna oftast inte var tillräckligt härdiga och sydligt belägna försök har högre överlevnad. Härdigare plantmaterial bör användas om möjligt. Stamkvalitetsproblem var vanliga på bördig mark.
Klippgran – Resultaten visar på god tillväxt på granmarker av blåbärstyp eller bättre. Medelmåttlig till svag tillväxt på tallmarker. Klippgran har uppnått högre medelhöjd än gran i merparten av de 25 försöken. Arten har överlag mycket hög överlevnad men kraftig markberedning har gett något lägre överlevnad, som kan bero på uttorkning. För bra stamkvalitet bör frostlänta marker undvikas, men överhuvudtaget råder en osäkerhet om vad det är för virke som produceras.
Svartgran – Resultaten visar på tillfredställande tillväxt på många marker och på lägre markkrav än många andra granarter. Artens höga överlevnad och förflyttningseffekter på tillväxt indikerar att sydligare material kan användas för att höja tillväxten. En signifikant effekt av etableringsåret kunde observeras då senare etablerade försök hade högre överlevnad upp till 20 års ålder än tidigt etablerade försök. Framför allt bidrog den låga överlevanden för de fem första försöken år 19983 till detta. Lägre stamkvalitet observerades på bättre marker av blåbärstyp eller bättre.
Gran – Resultaten visar på tillfredställande tillväxt på granmarker av blåbärstyp eller bättre. Svag tillväxt på tallmarker. Till likhet med många granarter kräver gran bördig mark för god tillväxt. Försökslokalernas kärvhet avspeglades även för gran då sydligt belägna försök hade högre överlevnad, vilket indikerar att mer lokalt material bör användas för att inte sänka överlevanden.
Sib.ädelgran – Resultaten visar på tillfredställande tillväxt på de bättre granmarkerna medan den har svag tillväxt på tallmarker. Översilningsmarker utan frostproblem förefaller lämpligast för att kombinera tillväxt och hög överlevnad.
Vitgran – Resultaten visar på tillfredställande tillväxt på de bättre granmarkerna medan den har svag tillväxt på tallmarker. Nordligare belägenhet visar på högre tillväxt och mindre kvalitetsproblem samtidigt som överlevnaden är högst i sydliga försök. Rakhetsproblem vanliga i försök markberedda med plöjning.