Projekt 201-220

Sidan är inte komplett, men uppdateras successivt

Nedanstående rapporter utgör eller grundar sig på den slutredovisning som inlämnats till Föreningen Skogsträdsförädling. I många fall har resultaten dessutom, i olika former, publicerats i diverse vetenskapliga tidskrifter.

203 Effektivare användning av förädlad gran i Syd- och Mellansverige genom utnyttjande av genotyp-miljösamspelets orsakssamband.

Författare: Mats Berlin, Gunnar Jansson och Karl-Anders Högberg, Skogforsk (2013)

Sammanfattning

Bakgrund
Genotyp-miljösamspel (GxE) innebär att rangordningen av genetiskt material ändras från en ståndort till en annan. Kunskap om GxE är centralt inom förädlingen då det påverkar såväl antalet och lokaliseringen av fältförsök för genetiskt urval, som uppdelningen av förädlingspopulationer och fröplantagezoner. Om GxE är stort ger en uppdelning i olika förädlingspopulationer och fröplantagezoner möjligheter att maximera den genetiska vinsten. Det förutsätter dock att det finns kunskap om orsakssambanden till GxE så att en relevant och effektiv uppdelning kan göras. I de hittills begränsade studier som gjorts på gran har viss GxE identifierats men varit svår att systematiskt koppla till olika lokalkategorier.

Syfte
Syftet med denna studie var att skatta storleken av och analysera orsakssambanden till den GxE som förekommer i Syd- och Mellansverige. Vi har också valt att specialstudera effekterna av vårfrostskador eftersom det i tidigare studier identifierats som en viktig faktor för att inducera GxE.

Material och metoder
I vår analys har vi använt data från 17 försöksserier och 65 försök. För att studera GxE har vi använt genetiska korrelationer mellan olika försök för samma egenskap skattade med Mixed Model Equations i ASReml. På detta vis har vi erhållit robusta och standardiserade korrelationsskattningar för jämförelsen. Vidare har vi kompletterat uppgifter om försökslokalerna (ståndortsuppgifter, koordinater, altitud) med 25 klimatindikatorer från de allra senaste klimatmodellerna. Indikatorerna valdes ut för att vara relevanta för att beskriva vitalitet och tillväxt (bl.a. medeltemperatur, temperatursumma, vegetationsperiod, nederbörd och torrperioder). Multipel stegvis regressionsanalys med alla lokalbeskrivande faktorer som oberoende variabler användes för att analysera orsakssamband till GxE. Vidare undersöktes huruvida en uppdelning av lokalerna på olika kategorier (t.ex. frostskada, ursprung av testsorter, försöksdesign) kunde ge korrelationsskillnader. Vi undersökte också hur bra vår nuvarande uppdelning av lokaltyper i ”mild” och ”frost” (som används i TREEPLAN) var.

Resultat
Huvudresultaten kan sammanfattas i följande punkter:

• Vi hittade endast låg till måttlig GxE för gran i södra Sverige med genomsnittliga mellanförsökskorrelationer på c:a 0.7 för tillväxtegenskaper.
• Vi kunde inte hitta modeller för att beskriva orsakssambanden till GxE trots den stora mängden försöksdata och användandet av nya klimatvariabler.
• Uppdelningen av försökslokaler i frostskadade eller icke-frostskadade gav signifikanta skillnader i mellanförsökskorrelationerna. Det överensstämmer med tidigare studier som föreslagit skottskjutningstidpunkt och lokalers frostlänthet som viktiga faktorer för GxE i södra Sverige.
• Uppdelningen i ”mild” och ”frost” som vi tidigare har använt i TREEPLANs analysstruktur gav inga signifikanta skillnader på korrelationsstrukturer inom och mellan dessa lokaltyper. Det indikerar att uppdelningen inte är effektiv och bör slopas tills bättre modeller finns för att beskriva detta fenomen.

För att kunna fånga orsakssambanden till GxE för gran i södra Sverige föreslår vi att man bör gå vidare med att skapa modeller som kan beskriva sannolikheten för vårfrostskador för ett specifikt genetiskt material på en valfri lokal. Sådana modellansatser har tidigare gjorts men behöver utvecklas vidare för att kunna få den upplösning och förklaringsgrad som krävs för våra syften. 

205 Komplettering av egenskaper inom projekt med genetiska associationsstudier för gran.

Författare: Bo Karlsson, Skogforsk (2014)

Bakgrund
Inom en stor nationell satsning på forskning om vedråvara och bioraffinering finansierat genom regeringens läromedelssatsning (Bio4Energy 2010-2014), har gjorts en omfattande analys av vedegenskaper utifrån borrkärnor på ca 6 000 avkommor till 523 plusträd i den svenska förädlingspopulationen av gran. Projektet är knutet till det svenska grangenom-programmet samt till Berzelii centrum för skogsbioteknik med en överbryggande målsättning att associera genvarianter från plusträdens DNA till variationen i trädens avelsvärden för ved- och fiberegenskaper.

Hösten 2010 beviljade Föreningen Skogsträdsförädling medel till en studie för att undersöka densitetsskattning med hjälp av Pilodyn som en approximativ metod för densitetsbestämning av träd utan att behöva ta borrkärnor ur träden, vilket är både mycket kostnadskrävande och negativt för försöksträdens fortsatta utveckling.

Hösten 2013 godkändes att ca 100 000 kr av medel som ej upparbetats kunde föras över till en komplettering av studien genom mätning av akustisk resonans.

Studiens resultat
Studien i sin helhet finns beskriven i manuskript som är inskickat till Annals of Forest Science där det har mottagits väl och är föremål för en ”minor revision”.

Huvudresultaten kan sammanfattas:

1. Mätning av akustisk resonans på stående träd kan ge hög selektionseffektivitet för mikrofibrillvinkel (MFA) i gran.
2. Mätning med Pilodyn kan ge hög selektionseffektivitet för veddensitet för gran.
3. Kombinationen av mätning av akustisk resonans och Pilodynmätning på stående träd kan användas för effektiv indirekt selektion för MOE (Modulus Of Elasticity) i gran.

Resultatens användning
Tillämpas kan de testade icke destruktiva mätmetoderna effektivt användas för att selektera granmaterial för högre densitet och bättre böjhållfasthet på virket. Selektionen kan göras både för det långsiktiga förädlingsarbetet och vid urval av material för massförökning (fröplantager eller vegetativ förökning).

Kommunikation
Förutom den vetenskapliga artikeln, kommer resultaten i en mer lättillgänglig form också att läggas ut i Skogforsks kunskapsbank.

Dessutom kommer resultaten att förmedlas i samband med konferenser, utbildningar, skogsdagar mm.

 

206 Sticklingar av inavlade acroconaplantor som grundstam

Författare: Curt Almqvist, Skogforsk (2015)

Sammanfattning
Våra barrträd genomgår en lång ungdomstid innan de naturligt börjar sätta kottar. Detta gör att kottsättningen är en flaskhals i förädlingsarbetet och även vid fröproduktion i fröplantager.

Acroconagranen är en genetisk variant av vanlig gran som producerar kottar rikligt och tidigt. Bland plantor odlade från inavelskorsningar av acroconagranen anlades kottar i en fjärdedel plantorna redan under andra tillväxtperioden. I detta projekt har vi rotat sticklingar av inavlade acroconaplantor. Genom att använda sticklingar från dessa tidigt blommande, inavlade, acroconaplantor som grundstam vid ympning av gran hoppas vi kunna producera ympar för etablering av plantager och förädlingsarkiv som startar sin blomning tidigt och har en regelbunden och hög fröproduktion. Dessutom kommer delar av det framtagna materialet att utgöra studiematerial i molekylärgenetiska studier med syfte att förstå regleringen av blomning hos barrträd. Ett försök där sticklingar från inavlade acroconaplantor ändvänts som grundstam har ympats. Vid projektets avslut finns vid Skogforsks forskningsstation i Ekebo 358 omskolade ympar i försöket (309 med acrocon grundstam och 49 med normal grundstam som jämförelse). Försökets ympar odlas nu vidare i Ekebo och kommer att utplanteras i anslutning till TreO-plantagen Gåtebo på Öland då de blivit tillräckligt utvecklade.

207 Analysis of inbreeding depression in managed versus natural Scots pine populations

Författare: M Rosario Garci Gil, SLU (2013)

Goal
The plan has been to study the impact of two different forest regeneration practices (plantation and seed tree regeneration) on the genetic composition, spatial structure and inbreeding in Scots pine populations.                    

Brief discussion and conclusion
The main conclusion of the results is that none of the regeneration practices (plantation and seed tree regeneration) have altered the genetic composition and its spatial distribution and the level of inbreeding. Supporting most of the previously reported studies in forest trees where the effects of multiple silvicultural and breeding practices were investigated.

In seed tree regeneration stands, a relatively low number of large trees are left to reproduce, however, the effect of this practice on the level of genetic diversity and inbreeding is often undetected (Neale, 1985; Yazdani et al 1985; Cheliak et al 1988). The absence of detectable genetic changes may be as a consequence of the slow decrease in genetic variability with drift, at the rate of 1/2N_e per generation (where N_e is the effective population size). Similarly, seed orchards and forests regenerated with seedlings of seed orchard origin will lose very little of the expected heterozygosity in one generation even if they contain a moderate number of genotypes. Empirical studies support this hypothesis where genetic variability (Shaw and Allard, 1982; Muona and Harju, 1989; Icgen et al 2007) and inbreeding (Muona and Harju, 1989; Barret et al 1987; Moran et al 1989) are reported to maintain at similar levels in the seed orchards compared to the natural populations. However, some of the important genetic variability may be in the form of rare alleles, which are typically lost in seed orchards (Hattemer et al 1982; REFs). Marquardt et al (2007) observed higher spatial genetic structure and inbreeding in an undisturbed old population compared to a plantation regenerated from bulked seed, while the level of genetic diversity (heterozygosity) was similar in both sites.

Therefore, based on the preliminary observation and interpretation of our results we can conclude that the silvicultural practises applied in the Swedish forests preserve the level and structure genetic make up, and do not increase the level of inbreeding. However, sibship reconstruction revealed a somewhat un expected scenario indicating that all sites are composed of a substantial number of half- and full-sib families. This result is however difficult to contrast with previous studies on the topic because report on sibship reconstruction on those type of studies is rare. This result warrants further investigation.

Note: these conclusions are based on a still on going investigation of the data, therefore, possible changes in the conclusions cannot be ruled out. We highlight that the present conclusions need to be taken with caution until the manuscript is fully finished.

208:1 Quantitative Genetic Survey of Scots Pine – Genetic Variance and Covariance Matrices for Commercial Breeding Objektive and for Climatic Adaption

Författare: Harry X Wu, Anders Fries och Zhou Hong, SLU (2014)

Summary
The development of multiple trait selection indices for solid (structure) wood production in the Scots pine (Pinus sylvestris L.) breeding program requires genetic variances and covariance estimated among wood quality traits including stiffness. Genetic control and relationships among Scots pine growth, fibre, and wood quality traits were assessed by estimating heritability, phenotypic and genetic correlation using a Scots pine full-sib family trial. Wood quality traits including clearwood and dynamic acoustic stiffness were measured using SilviScan and Hitman in a 40 years-old progeny trial and by sampling increment cores of 778 trees of 120 families. Genetic parameters were estimated using the mixed model ASReml software. It was observed that Scots pine tree can be ranked for stiffness (modulus of elasticity, MOE) reliably by a fast, reliable, and non-destructive acoustic velocity with field-based tool (HitmanST300) in progeny trial. But the time-of-flight modulus of elasticity MOE in standing trees only predict clearwood MOE in the outerwood and the prediction was most reliable at the breast height than tree base and top. It was recommended that the Hitman could be used to rank young progeny trees to improve juvenile wood in Scots pine.

Heritability ranged from 0.15 to 0.31 for growth, and earlywood, transition wood, and latewood proportion traits, and from 0.26 to 0.52 for fibre dimension, wood density, MFA, and stiffness traits. The highly unfavorable genetic correlation between diameter, and whole core density (-0.48), and clearwood stiffness (-0.51), and dynamic acoustic stiffness (-0.38) were observed in this study. The unfavorable genetic correlations between growth traits and stiffness indicate that multiple traits selection using optimal economic weights and optimal breeding strategies is recommended for the advanced Scots pine breeding program.

Age-age genetic correlations were very high for wood quality traits and DBH. The genetic correlation reached 0.8 after age 5 for all wood traits. High genetic correlation and moderate heritability at early ages indicated that early selection should be very effective for Scots pine. Selection at age 10 had at least 80% effective for wood quality traits. It was recommended that early selection at age 10 would be effective for Scots pine for growth and wood quality traits.

Phenology such as bud burst should be observed on young trees for accurate estimation of genetic parameters and more samplings are required to relate wind stem breakage with wood quality traits.

Genetic variances and covariance estimated in this single site could be used for breeding objective purpose. However, estimation of from further multiple sites would be necessary to count for genotype by environmental interactions.

209 Studier av contortasticklingar i väletablerat fältförsök –Konkurrenssituationens inverkan på sticklingsförökade kloner och stamdeformationers koppling till ved- och rotegenskaper samt kronmorfologi

Författare: Anders Fries ochThomas Ulvcrona, SLU samt Johan Kroon, Skogforsk (2012)

Projektets syfte
Detta projekt har haft två huvudsakliga syften. Vi ämnade dels studera effekten av konkurrens mellan träd av samma klon i klonplanteringar, dels studera hur pass klonbunden en hög frekvens av stamskador var och om dessa kunde kopplas till specifika ved- och fiberegenskaper. Vi skulle studera detta i ett sticklingsförsök med contortatall efter 16 år från plantering i fält.

Plantmaterial och försök
Studien har genomförts i ett sticklingsförsök med contortatall som planterades 1995. Moderplantorna var helksyskon-familjer från kontrollerade korsningar mellan plusträd från den första plusträdsinsamlingen 1970 av contorta för Sverige. Sticklingarna stacks för rotning i december 1993 och sticklingsplantorna planterades efter 1 års etablering i plantskola föregått av en inledande period på tre månader för rotning. Tillsammans med de knappt 3700 sticklingsplantorna planterades 1-åriga fröplantor av contorta (bland annat några av de kloner som sticklingsförökades) och tall från två referens-korsningar.

Det studerade fältförsöket, Fagerlund (IDA7614, Institutionen för skoglig genetik och växtfysiologi, SLU, Umeå) ligger 50 km väster om Umeå på latitud 64°05’N, longitud 19°48’E och altitud 210-230 m.ö.h. Försöket är uppdelat på tre block för att täcka in hög, genomsnittlig och låg bonitet.

Fältmätningar, insamling av vedprover och vedanalyser
Hela försöket mättes i maj och juni 2011. Förutom höjd, brösthöjdsdiameter och vitalitet registrerades olika stamkvalitetsegenskaper som rakhet, stambrott, stamböj, nedtryckt stam med eller utan rotvälta, sprötkvist och dubbeltopp. Under andra halvan av 2011 samplades sammanlagt 54 stycken träd från klonerna 6, 32, 48, 54, 66, 71, 73 och 90 för ingående studier av ved- och fiberegenskaper. Jämfört med ansökan ökade vi antalet från 45 för att få bättre fördelning på våra försöksled (plot-typ samt block). Två av dessa kloner (nr 32 och 71) valdes då de hade påfallande hög andel träd som var nedtryckta med böjd stam men opåverkad rotkontakt. Valet av de andra klonerna baserade sig på totalinventeringens data på nedtryckta träd och träd med stambrott. Syftet var att erhålla ett antal kloner som bildade en stabilitets-gradient. Detta skulle ge möjlighet att bedöma de olika vedegenskapernas påverkan på stammens böjhållfasthet och styrka. Sex till nio träd valdes slumpvis från de åtta klonerna men med förutbestämd fördelning på olika plot-typer och olika block. Även för klon 32 och 71 gjordes ett slumpmässigt urval av provträd och alltså valdes inte enbart nedtryckta träd utan även normalväxande raka träd av dessa kloner. Varje vedprov utgjordes av 10-12 årsringar.

Flertalet av ved- och fiberanalyserna gjordes med Silviscan-instrument och gav bland annat mikrofibrillvinkel, fiberdimensioner och veddensitet. De mätta egenskaperna erhölls för vårved, övergångsved och sommarved separat. Vedprover för de destruktiva stresstesterna (en meter långa stambitar från den nedre delen av stammen, stubbhöjd ca 1,5 dm) togs i augusti 2011. Rektangulära provbitar togs dessutom ut från samma höjd (ca 50 cm) för analys på Silviscan-instrumentet för ingående vedanalyser. Vid provprepareringen registrerades kambiell ålder så de registrerade egenskaperna jämfördes vid samma årsring.

Utöver de analyser som angavs i ansökan mättes även fibervinkel och hastigheten i veden för en ljudvåg (Acoustic velocity). Fibervikeln mättes genom att slå in en kil i veden varvid kilen vred sig efter fiberns vinkel. En visare pekade på en på ett lod fäst skala. På skalan avlästes fibervinkeln. Genom att mäta på båda sidor om stammen kompenserade man för eventuellt lutande träd. Denna mätning gjordes på provträden före avverkning. Acoustic velocity mättes med ett s.k. Hitman instrument (http://www.fibre-gen.com/st300.html [juni 2012]). Två kilar slogs in i stammen, den övre ca 1 meter rakt ovanför den nedre. Avståndet avläses med laser och genom att slå med en hammare på kilen skickades en ljudvåg till den andra kilen registrerades. Tiden för denna och avståndet gav Acoustic velocity. Då vi inte fick tillgång till instrumentet direkt mättes Acoustic velocity på träd som var kvar från de åtta utvalda klonerna.

Preliminära resultat, vedegenskaper
Ett syfte med studien var att analysera vedegenskaper i relation till stammens vedhållfasthet, det vill säga hur lätt stammen knäcks, böjs eller liknande. Detta var föranlett av de två väldigt frekvent snönedtryckta klonerna.

Vi har inte hunnit genomföra fullständiga analyser där vi kopplat samman alla typer av data vi har från den kompletta studien. MOE har dessutom inte analyserats färdigt men Densitet och MFA samvarierar under olika MOE. Hög MFA leder alltid till låg MOE även när densiteten ökar. Från de första analyserna är dock det klart viktigaste resultatet, vilket har betydelse för trädens stabilitet, de stora klonskillnaderna i mikrofibrillvinkel (MFA) och i än högre grad hur mikrofibrillvinkeln ändras vid ökande kambial ålder. Nära märg har alla kloner hög MFA (ca 40°) vilket är enligt den förväntade bilden. Den förväntade utvecklingen är sedan att MFA sjunker snabbt till 10-18° vid högre kambial ålder vilket också sker utom för de instabila klonerna nummer 32 och 71. De sjunker inte alls lika snabbt, detta speciellt klon 32 som bara sjunker till ca 25°. Bilden är densamma för MFA i vårved och höstved separat. Klon 32 har samtidigt har överlägset högst andel lutande, stambrutna eller nedböjda träd.

Tillväxtmätningar och konkurrens
Tillväxtmätningarna och effekten av konkurrens håller på att analyseras och några preliminära resultat kan ännu ej presenteras. Vissa egenskapssamband finns men det är för tidigt att ange säkerheten i dessa.

Med största sannolikhet tycks alltså MFA vara den starkast förklarande variabeln till de instabila stammarna hos klon 32. Fibervinkeln kan också ha viss betydelse även om den för klon 32 är på ungefär samma nivå som de andra klonerna. Här kan nämligen noteras att klon 71, som också hade förhöjd andel (20%) nedböjda, lutande och knäckta stammar har svagt negativ fibervinkel (‑1°) och klon 54 med 15% nedböjda stammar ‑2°. Dessutom har klon 90 relativt hög fibervinkel och den är samtidigt den minst stamskadade. Det kan alltså finnas ett samband mellan låg, kanske negativ, fibervinkel och högre andel stamskador även om klon 32 inte faller in i mönstret. Densiteten i veden uppvisar inte alls samma mönster, där är det i stället så att klon 32 har något högre densiteter än de andra i de yttre årsringarna medan den yttersta sommarveden för klon 32 och 71 har relativt låg densitet. Vissa antydningar om möjliga samband tycks kunna finnas och dessa ska analyseras vidare. Vad gäller Acoustic velocity (ljudhastighet i veden) finns två resultat att peka på. Klon 32 med högst frekvens stamskador har lägst Acoustic velocity medan klon 90 med knappt några stamskador har högst. I övrigt har klonerna ungefär samma värden. Det tydligaste resultatet från studien är dock att  MFA är en mycket starkt förklarande variabel till de instabila stammarna.

Diskussion
För att bättre beskriva betydelsen av mikrofibrillvinkeln så bifogar vi mer bakgrund kring mikrofibrillvinkelns betydelse för vedegenskaper nedan. Texten och figurerna nedan kommer från examensarbetet som studenten Björn Henningsson genomfört på ett mycket fint sätt vid institutionen för skogens ekologi och skötsel 2012 (Henningsson 2012). Thomas Ulvcrona handledde Björns examensarbete.

Mikrofibrillvinkelns betydelse
Mikrofibrillvinkeln är en av de viktigaste vedegenskaperna och påverkar vedens och enskilda fibrers mekaniska och fysikaliska egenskaper (Tsuomis, 1991; Desch & Dinwoodie, 1996). Höga vinklar resulterar i bland annat lägre styvhet i veden och vidare problem med ojämn krympning och också papper med sämre hållfasthet och styvhet (Daniel, 2009; Donaldson, 2008; Page et al., 1977; Megraw, 1985). Mikrofibrillvinkeln definieras som vinkeln mellan mikrofibrillerna i S2-lagret och cellens längdaxel  (Lundgren, 2004).

Mikrofibrillvinkeln varierar inom trädet och i barrträd finner man de högsta i de första fem årsringarna räknat från märgen varefter de blir lägre mot barken (Donaldson, 2008). Sambandet med sjunkande mikrofibrillvinkel från märg till bark då den kambiala åldern ökar bekräftas också av Khalili et al. (2001) & Eriksson et al. (2006).  Mikrofibrillvinkeln varierar också mellan träd som vuxit upp på samma ståndort. Variationen är som störst i juvenilveden för att sedan minska efter ungefär 15 årsringar och av denna anledning tenderar mikrofibrillvinkeln att vara en signifikant förklarande variabel för styvhet i juvenilveden men däremot inte i den mogna veden (Donaldson, 2008).

Mikrofibrillvinkeln används ofta för att förklara styrkeegenskaper i ved och den är en allmänt accepterad variabel för att skatta timmer- och fiberkvalitet (Donaldson, 2008). Mikrofibrillvinkeln påverkar fiberns longitudinella styvhet och därmed även vedens elasticitetsmodul (Donaldson, 2008). Donaldson (2008) hävdar att egenskaperna hos enskilda fibrers cellväggar, då främst mikrofibrillvinkeln samt mängden cellvägg, det vill säga densiteten, är de variabler som bäst förklarar vedens styvhet.  Xu et al. (2004) undersökte sambandet mellan mikrofibrillvinkeln, densitet och elasticitetsmodul i rotstocken på Pinus radiata och fann att mikrofibrillvinkeln hade stor påverkan på elasticitetsmodulen på olika höjder i rotstocken. Mikrofibrillvinkeln påverkar också vedens maximala longitudinella töjning (Donaldson, 2008). Enligt Donaldson (2008) har en studie visat att den maximala longi­tudinella töjningen ökade från 0,5 % till 11 % då mikrofibrillvinkeln ökade från 5º till 50º samt att dragstyrkan minskade från 220 MPa till 35 MPa då mikrofibrillvinkeln var 5º resp. 50º.

210 Köldhärdighet och tidig tillväxt hos contortatall från frö från kommersiella insamlingar i bestånd, från moderplantagerna och från ursprungsträden i Kanada, i jämförelse med vanligt kanadensiskt beståndsfrö.

Författare: Johan Kroon, Skogforsk (2012)

Sammanfattning
Ett lågintensivt sätt för att ta tillvara förädlingseffekten från det ursprungliga plusträdsurvalet är att göra insamling i praktiska planteringar från fröplantager. För att lösa en akut fröbrist har därför omfattande beståndsinsamlingar av frö gjorts i svenska contortaplanteringar (F1-generation) från de första fröplantagerna som varit i drift under ca 30-35 år.

Syftet med den här studien var att belysa vilka genetiska kvalitéer sådant beståndsinsamlat frö håller med avseende på köldhärdighet, och att anlägga odlingstester för att kunna analysera tillväxt jämfört med plantageskördat frö. I analyserna ingick plantor från fröpartier från kommersiella insamlingar i bestånd, från moderplantagerna och från ursprungsträden i Kanada, i jämförelse med plantor från vanligt kanadensiskt beståndsfrö. Här rapporteras test av köldhärdighet i fryskammare och en beskrivning av 4 odlingstester som lagts ut i fältförsök.

Frystestresultatet visade att beståndsinsamlat frö i Sverige inte hade sämre härdighet än plantagefrö. Både för frö insamlat i svenska bestånd och på plusträd i Kanada var insamlingslokalens latitud (breddgrad) den faktor som mest påverkade köldhärdigheten. Frö med nordligare härkomstlatitud gav mindre skador på plantor i frystest än frö med sydligare härkomst. Insamlingslokalen hade större betydelse för köldhärdighet hos ett svenskt plantageavkommebestånd än vad som kan förväntas av föräldraträden när plusträdsursprunget var sydligt. I detta fall var det beståndsinsamlade fröet på en nordlig lokal var mer köldhärdigt än frö skördat från plantagen självt. Denna effekt kunde dock inte påvisas mellan beståndsinsamlat och plantageskördat frö med mer nordligt plusträdursprung.

Vårt resultat antyder att en lokal anpassning kan gå snabbt. Denna förändring kan vara en selektionseffekt i planteringen eller en miljöfaktor som ger det skördade fröet viss lokal karaktär på dess köldhärdighet genom s.k. ”eftereffekter”. En annan möjlig orsak kan vara att det lokala pollenet påverkar köldhärdigheten i beståndsskördat frö. En konsekvens av denna snabba lokalanpassning för köldhärdighet kan vara att ett beståndsinsamlat frö inte hyser samma kvalité med avseende på tillväxt som ett plantagefrö. Eftersom resultaten är osäkra, och effekterna okända, så behövs ytterligare studier för att klarlägga sambandet.

Resultatet i denna rapport ger en indikation på att insamlingslokalen belägenhet kan vara viktig att beakta vid kottinsamling. Att frystesta contortatallfrö ger en indikation på dess förväntade köldhärdighet.

211 Förstudie om användning av RFID för identifiering av kloner

Författare: Johan Westin och Johan Malm, Skogforsk (2014)

Sammanfattning

Syftet med projektet var att praktiskt testa möjligheterna med RFID-taggar för märkning och identifiering av kloner inom operativa skogsträdsförädling, speciellt med inriktning på läsbarhet, praktisk användbarhet, totalkostnad samt behov av framtida metodutveckling. I projektet prioriterades 1) märkning av ympar till fröplantager, 2) märkning av plantor till fältförsök.

För märkning av ympar utvecklades ett testsystem bestående en extern stavformad antenn med ferritkärna, en handhållen läsare av märket CrayCom och glas-ampull taggar (transpondrar) med lång livslängd. I samband med ympningen av de under år 2012-13 planterade TreO fröplantagerna T10 Dag Lindgren och G6 Saleby taggades ungefär 4000 ympar. Taggarna programmerades med klonidentitet i form av tio positioner och med enbart numerisk information. För märkning av plantor till fältförsök undersöktes även olika alternativ inom projektet. Slutsatsen var dock att ett system med plantetiketter som redan försetts med taggar av enkel typ (d.v.s. inte glas-ampull taggar) skulle vara det bästa men att det kostnadsmässigt inte skulle kunna rymmas inom projektet.

Resultat från inventeringar i plantagerna T10-Dag Lindgren och G6 Saleby visade på en felprocent av ca 2 %. Flera orsaker kan finnas till att taggar inte gick att läsa. Taggarnas läsbarhet påverkas av t.ex. taggens placering och riktning i förhållande till läsaren, det fysiska avståndet mellan läsare och tagg och i den mån taggar ev. faller bort i samband med planteringen. En tagg gav ett uppenbart felaktigt värde, troligtvis p.g.a. ett fabrikationsfel. Läsarens strömförbrukning vid läsning i förhållande till befintlig batterikapacitet påverkar starkt systemets drifttid. I de inventeringar som utförts har läsaren ofta behövt vara påslaget i flera sekunder eller mer för vissa taggar och ju mer sökande efter taggar desto fortare tar batteriet slut. Ett eller flera extrabatterier bör därför finnas tillhands för ett effektivt fältarbete.

Slutsatsen är att systemet är praktiskt användbart för RFID-märkning och identifiering av kloner inom den operativa skogsträdsförädlingen. Taggarnas läsbarhet är överlag god efter några år i fält och läsbarheten förväntas var god under många år till. Läsbarheten påverkas av t.ex. taggens placering, fysiska avstånd till läsare och i den mån taggar ev. faller bort i samband med planteringen. Läsarens strömförbrukning vid sökning efter en taggar, antalet taggar som söks och lufttemperatur påverkar hur länge läsarens batteri räcker.

212 Hur ser korrelationerna ut mellan tillväxt och andra egenskaper?

Författare: Gunnar Jansson och Mats Berlin, Skogforsk (2013)

Sammanfattning
Bakgrund
Selektionsindex används inom förädlingen för att kombinera data från flera informationskällor till ett sammanvägt värde per individ. Dessa kan vara flera egenskaper mätta på samma individ och/eller information om egenskaper mätta på besläktade individer. I den svenska skogsträdsförädlingen är målet att använda ett ekonomiskt index för att väga samman olika egenskaper för att rangordna och välja individer för fortsatt förädling eller till massförökning i t.ex. fröplantager. Som en viktig komponent i beräkningen av avelsvärden liksom i sammanvägningen till ett index behöver vi kunskap om de genetiska korrelationerna mellan de egenskaper vi mäter i våra avkommeprövningar. Syftet med detta arbete är att sammanställa de genetiska korrelationerna för gran och tall, samt se om det finns någon klimatisk- eller ståndortsmässig trend i korrelationerna som gör att man ska använda olika korrelationer i olika delar av landet.

Material och metoder
Ett stort antal heritabiliteter och genetiska korrelationer inom och mellan försök skattas rutinmässigt i den svenska skogsträdsförädlingen. Dessa har nu skattats på ett gemensamt sätt med ”Mixed Model Equations” vilket gör att det blir en robust jämförelse. En sammanställning av dessa ger en mer generell bild av de genetiska parametrarna än enskilda skattningar. Med hjälp av regressionsanalys har sambandet mellan korrelationer och klimat- och ståndortsvariabler studerats.

Resultat
För varken tall eller gran har vi kunnat finna någon klimat- eller ståndortsvariabel som entydigt visar ett samband med korrelationen och därmed skulle utgöra grund för en uppdelning i olika grupper av korrelationer. Det går därför inte att med de data vi har idag motivera en delning av korrelationsmatrisen för olika delar av landet. Gran och tall visar vissa skillnader och bör därför ha skilda korrelationsmatriser. Heritabiliteten för höjd och diameter är betydligt högre i gran än i tall. Även korrelation mellan höjd och diameter är högre för gran än för tall. Resultat från sammanställningen av genetiska korrelationer visar att urval för höjd och diameter i tall leder till något försämrad rakhet, ökat grenantal och grendiameter. Grenvinkeln blir i stort sett oförändrad medan sprötkvistantalet sjunker något. Urval för höjd och diameter i gran leder till lägre densitet, här mätt i form av pilodyninträngning.

För att få en robust korrelationsmatris krävs tillräckligt med data bakom varje korrelation för att få en säker skattning av den. Man bör undvika korrelationer mellan egenskaper som ensamma eller i kombination med andra beskriver i stort sett samma sak. Vilka egenskaper som ska ingå beror i slutänden av vilka förädlingsmålen är och vilka mätegenskaper i fältförsöken som påverkar dessa förädlingsmål.

 

219 Genetisk koppling mellan försöksserier

Författare: Gunnar Jansson, Richard Kerr, Greg Dutkowski. Torgny Persson, Johan Westin, Skogforsk (2014)

Sammanfattning
Bakgrund
Vid förädling av skogsträd med en stor naturlig utbredning fördelas materialet ofta på flera separata förädlingspopulationer, var och en utformad för att bedriva förädling för en viss geografisk region. Varje förädlingspopulation testas i en separat försöksserie. Bristande genetisk koppling mellan försöksserier kan skapa problem vid jämförelse av avelsvärden för individer som ingår i olika serier. Med koppling avses i detta sammanhang att samma genetiska material, t.ex. kloner, avkommor eller mätarsorter, ingår i flera försöksserier som analyseras samtidigt. Om kopplingen blir alltför svag kommer detta att påverka säkerheten i avelsvärdet och jämförelsen av individer testade i olika närliggande populationer.

Mål
Målet med projektet var att ta fram riktlinjer för hur många sorter som bör vara gemensamma mellan olika försöksserier för att få tillfredställande säkerhet i avelsvärdena och därmed samtidigt kunna välja material som testats i olika försökserier.

Material och metoder
Datorsimuleringar användes för att bestämma den mest effektiva strategin för att få en effektiv koppling mellan försöksserier. Vi fann efter litteraturstudier att det lämpligaste sättet att lösa uppgiften var att använda simuleringar för att beskriva olika scenarios. Den genomsnittliga noggrannhet i skillnaden mellan avelsvärden för individer i samma eller i olika testserier användes som kriterium för att bedöma den optimala nivån för koppling. Vi har i simuleringarna utgått från det svenska granprogrammet och ställt upp följande strategier för att beskriva koppling mellan försöksserier:

1. Fröplantor från gemensamma familjer
2. Kloner från gemensamma familjer
3. Fröplantage bulk
4. Fri avblommat beståndsfrö
5. Korsningar med föräldrar i en annan förädlingspopulation

Resultat
Resultaten visar att användning av gemensamma familjer var den mest effektiva strategin. För ett scenario med en låg ärftlighet (h²=0.1) var mängden kopplingsmaterial i förhållande till testmaterial, 8 % för avkommor respektive 12 % för föräldrar, för att skillnaden mellan individer i olika testserier skulle ha samma noggrannhet som skillnaden mellan individer i samma testserie. Detta motsvarar 4 respektive 6 gemensamma familjer i det svenska förädlingsprogrammet. En högre heritabilitet kräver mindre antal gemensamma familjer. Andra strategier var mindre effektiva när det gäller mängden gemensamt material som behövs för att få samma säkerhet.

220 Optimal balance between genetic gain and diversity for selection and mating

Författare: Ola Rosvall, Rosvall Forest Consulting AB och Bengt Andersson Gull, Skogforsk (2015)

Projektets omfattning
Projektet har nu genomfört alla moment enligt planen i ansökan. Med hjälp av nya optimeringsmetoder utvecklades datorbaserade verktyg för urval inom förädlingen så att genetisk vinst och genetisk diversitet balanseras optimalt. Verktyget kan dels användas vid urval av vilka träd som skall korsas för fortsatt förädling och dels vilka träd och hur många ympar per träd som skall användas till en fröplantage. Urvalsverktygen kan nu användas tillsammans med TREEPLAN som levererar listor på avelvärderade träd och deras släktskap. Verktygen byggdes också in i ”POPSIM” som är ett datorprogram för att simulera olika förädlingsstrategier på ett realistiskt sätt. En simuleringsstudie av tallförädlingen gjordes för att optimera och jämföra nya förädlingsstrategier. Resultaten bekräftar att det är lämpligt att byta strategi från den ursprungliga med urval bakåt till en med urval framåt. Arbetet visar också vilken metod för urval framåt som är lämpligast under olika omständigheter.

Projektets resultat har gjorts tillgängliga och dokumenterats på flera sätt. Urvalsprogrammen finns som separata moduler och kan användas av förädlarna. De är dokumenterade i en arbetsrapport som också är en handledning. Den vetenskapliga uppsatsen om urval till fröplantager har publicerats och uppsatsen om urval för förädling håller på att slutföras för publicering. Vid simuleringsanalysen av nya förädlingsstrategier genomfördes också kunskapsöverföringen från Tim Mullin och Ola Rosvall till Johan Kroon. Resultaten av simuleringsanalysen sammanställdes i en arbetsrapport. Under arbetets gång har några fler resultat från det här projektet publicerats. Simuleringsanalysen av olika tallförädlingsstrategier sammanfattas nedan.

Sammanfattning av analysen av strategier för tallförädlingen
Tidigare analyser har visat att nuvarande strategi för svensk tallförädlingen med urval bakåt baserat på avkommeprövning ger lägre vinst än urval framåt av enskilda träd i fältförsöken om man mäter vinst per tidsenhet och årlig resursinsats. Den här rapporten jämför fyra förädlingsstrategier för urval framåt i fältförsök med helsyskonavkommor till de träd som valts och korsats i förädlingspopulationen:

1) urval framåt av enskilda avkommor/träd

2) urval framåt baserat på klontestning

3) expansion av förädlingspopulationen genom att initialt selektera fler träd per helsyskonfamilj som korsas så att det blir möjligt med urval framåt både mellan och inom familjer

4) expansion i kombination med klontestning

Den icke expanderade förädlingspopulationen bestod av 50 träd som korsades för att ge 50 helsyskonfamiljer. Vid expansion fördubblades detta.

Vi skapade scenarier i simuleringsprogrammet POPSIM där det nya selektionsverktyget OPSEL kan optimera urvalet vid en bestämd släktskapsökning i varje cykel. Mycket arbete lades ner på att lära oss, testa och utveckla selektionsverktyget, varav en del redovisas i rapportens appendix. För att utvärdera strategierna planerade vi att undersöka inflytandet av tre eller fyra nivåer på följande faktorer:

• heritabilitet
• expansion av förädlingspopulationen
• resursnivå mätt som antal avkommor i fältförsök
• fördelning av kloner och rameter inom resursnivån
• effektiv populationsstorlek

Av dessa 576 scenarier genomfördes 32 med 2 nivåer för varje faktor. Med OPSEL reglerades t.ex. släktskapsökningen att motsvara populationsstorlekarna NeV 100 och 50. NeV 100 motsvarar strikt urval inom familj med maximalt bevarad genetisk diversitet och NeV 50 är den stipulerade långsiktigt lägsta nivån i det svenska programmet.

Trots att alla scenarier inte är genomförda är resultaten av intresse för förädlarna och presenteras för att kunna diskuteras och för att vara underlag för eventuellt fortsatta analyser.

Om man jämfört strategierna i termer av genetisk vinst i en fröplantage med reduktion för inavelsdepression till följd av ökat släktskap och med korrektion för att klontestningen förlänger cykeltiden ger alla strategier ungefär samma genetiska vinst. Vid balanserat urval (NeV 100) ger enkelt urval framåt något lägre vinst men tillåts ett visst familjeurval (NeV=50) är enkelt urval framåt ungefär lika bra som strategierna med expansion eller kloning. Den goda effekten av enkelt urval framåt förutsätter att det går att framställa riktigt många avkommor och tillämpa hög selektionsintensitet. Om det inte kan uppnås är klontestning överlägset. Den större ökningen av förädlingspopulationens additiva genetiska nivå till följd av, expansion eller mindre restriktivt urval åtföljdes av minskad additiv varians i förädlingspopulationen. Den minskade variansen nästan halverade den ytterligare vinsten av att välja de högst rankade träden till en fröplantage.

Resultaten verifierar att klontestning eller expansion är två sätt att öka urvalssäkerheten som ger ungefär samma ökning av vinsten. Klontestning ger genomgående något högre vinst men skillnaden är liten om man tar hänsyn till den längre tid kloningen medför. Med tanke på merarbetet är det inte mycket som motiverar att kombinera expansion och kloning. Det var generellt en liten effekt av att öka testresurserna i det undersökta intervallet.

Beroende på hur man värderar effekter av släktskapsökning och tidsskillnader mellan strategier kan man lyfta fram större eller mindre skillnader mellan strategierna. Vi har fokuserat på att analysera vinst och släktskap bland de bästa träden i förädlingspopulationen som båda är högre än i populationen som helhet. Vi har visat på möjligheten att reducera släktskapet mellan toppträden genom restriktivt urval till en fröplantage och genom att låta en tänkt fröplantage komma från tre obesläktade populationer samt genom att reducera för inavelsdepression. Med det underlaget är vår preliminära slutsats angående förädlingspopulationen att den effektiva populationsstorleken skall ligga närmare NeV 100 än 50. Vi föreslår en fördjupad diskussion om vad som är en lämplig effektiv populationsstorlek. Avslutningsvis föreslår vi även vilka ytterligare analyser som skulle behövas samt hur förädlarna skall förhålla sig till de här resultaten.

Publikationer
Ahlinder, J., Mullin, T.J., and Yamashita, M.  2014. Using semidefinite programming to optimize unequal deployment of genotypes to a clonal seed orchard.  Tree Genet. Genom. 10: 27-34.  doi: 10.1007/s11295-013-0659-z

Mullin, T.J.  2014. OPSEL 1.0: A Computer Program for Optimal Selection in Forest Tree Breeding.  Arbetsrapport från Skogforsk Nr. 841-2014, 19 pp.

Mullin, T.J., and Belotti, P.  2015.  Using branch-and-bound algorithms to optimize selection of a fixed-size breeding population under a relatedness constraint.  Tree Genet. Genom. (in review)

Mullin, T.J., Almqvist, C., and Persson, T.  2014.  OPSEL – A tool for optimizing expected gain from clonal seed orchards while constraining relatedness and diversity among parents.  P. 7 In: Book of Abstracts, IUFRO Tree Breeding Conference, 25-29 August 2014, Prague, Czech Republic.  Edited by: M. Lstibůrek

Rosvall, O. and Mullin, T.J.  2012.  Evaluating alternative breeding strategies.  Proceedings Conference on Tree Breeding, Genomics and Evolutionary Biology, 16-17 October 2012, Helsinki, Finland.  Edited by: C. Bastien

Rosvall, O., and Mullin, T.J. 2013. Introduction to breeding strategies and evaluation of alternatives. Pp. 7-27 In: Best Practice for Tree Breeding in Europe. Edited by T.J. Mullin, and S.J. Lee. Skogforsk, Uppsala, SE

Rosvall, O., Kroon, J. and Mullin, T.J. 2015. Optimized breeding strategies at equivalent levels of population diversity. Skogforsk, Arbetsrapport nr XXX, Uppsala 50 s.